עורמה ושיתוף פעולה במלחמת הקיום של כנימת האפון

28/02/2013 בשעה 12:17 | פורסם בהספרייה המדעית | סגור לתגובות על עורמה ושיתוף פעולה במלחמת הקיום של כנימת האפון

במעבדה בריטית הוחלט לחקות את הטבע בזעיר אנפין, ולתוך כלוב מרושת הוכנסה קהילה מצומצמת שניתן לפגוש באזורים הכפריים של המדינה. בכלוב הושמו שתילים של פול, שני מיני כנימות שניזונים מן הצמח, ושני מינים של צרעות טפיליות שמטילות את ביציהן בגוף הכנימה, וכשבוקעים הזחלים מתחילים הללו לכרסם את קרביה בעודה חיה עד שהם מתגלמים ויוצאים לאוויר החופשי כבוגרים, מותירים מאחור את שרידי המזווה ששימש להם בית והתרוקן.

הצרעות הן בררניות. הצרעה Lysiphlebus fabarum מטילה את ביציה רק בכנימת השעועית השחורה (Aphis fabae) ואילו הצרעה Aphidius ervi מטילה את ביציה רק בכנימת האפון (Acyrthosiphon pisum).

כל עוד שתי הצרעות שגשגו בתוך הכלוב, הקהילה הכפרית התקיימה לה בשיווי משקל. בשלב כלשהו החליטו החוקרים להוציא מן הכלוב את הצרעה L. fabarum כדי לראות מה יתרחש. בדרך זו הפכו אותה למין נכחד באופן מקומי. בתום תצפית בת כמה שבועות נתברר כי לא קרה משהו יוצא דופן. שתילי הפול המשיכו לצמוח, שני מיני הכנימות המשיכו לאכול מהם, והצרעה A. ervi המשיכה להטיל את ביציה בכנימות האפון. אולם, כשהוצאה מן הכלוב רק הצרעה A. ervi, גילו החוקרים כי אוכלוסיית L. fabarum הלכה ונעלמה בחלוף חודש ומחצה. כה מוזר היה הדבר. שתי הצרעות הללו אינן מתחרות זו בזו. הן לא תוקפות אחת את השנייה, ואפילו אינן ניזונות מאותו אוכל.

הסיבה להיעלמות אותה הצרעה התבהרה במהרה: כנימת האפון גוברת תמיד על כנימת השעועית השחורה בתחרות ביניהן. ללא הצרעה A. ervi בסביבה אשר מגבילה את מספר פרטיה, כנימה זו מגיעה להתפוצצות אוכלוסין. תחילה נכחדת מן הכלוב כנימת השעועית השחורה, בלעדיה גוועת אוכלוסיית הצרעה L. fabarum מפני שאינה יכולה עוד להתרבות. אחר כך מגיע הפול לכיליון כי מאות כנימות צובאות עליו, ובאין מזון נעלמת גם כנימת האפון. מכאן ברי כי מתקיים בעקיפין שיתוף פעולה בין הצרעות – למרות ששתיהן אינן מתקשרות זו עם זו – וכי אובדנה של האחת יכול להוביל להכחדה של האחרת. זהו מסר אזהרה עבור האדם: מארג המזון תלוי על בלימה. איננו מסוגלים לנבא כיצד דעיכתו של מין אחד תשפיע על סביבתו. הכול צפוי לקרות.

Aphidius_ervi-pea_aphid

כנימות יכולות להיחשב כ"יתושים" של עולם הצומח, כשהן תלויות ב"דם" הצמחים למחייתן. הן ניזונות מן המוהל שנשאב בעזרת חדקיהן מצינורות השיפה של עלים וגבעולים. המוהל עשיר בפחמימות, אבל דל בתרכובות חנקניות שנחוצות לאורגניזמים כדי לייצר חומצות אמינו ומהן חלבונים. אפשר היה להניח, אפוא, כי ביחסי הגומלין בין הצמחים לכנימת האפון התפתחו אצלה גנים מתאימים כדי לנצל באופן מכסימלי את מזונה לצורך ייצור חומצות אמינו, אך באופן משונה, היא חסרה את הגנים הנפוצים בחרקים אחרים לייצורן. ממצא מוזר עוד יותר הוא היעדרם של גנים קריטיים המעורבים בהגנה ביולוגית מפני טפילים וטורפים. הדבר מפתיע במיוחד מפני שכנימת האפון מותקפת על ידי מגוון רחב של אויבים טבעיים, ממחלות פטרייתיות ועד צרעות טפילות. המערכת החיסונית שלה היא רפה למדי. מה הוביל להחלשתה?

נתברר כי מתקיימים יחסי הדדיות בין כנימת האפון לחיידקים סימביוטיים מסוג Buchnera המתגוררים בתוך תאים מיוחדים שבגופה ועוברים מדור אחד למשנהו או במגע מיני. עוד נתגלה כי הגנום של Buchnera הצטמק ל-15 אחוזים מגודלו המקורי, אבל הוא שומר על שלמות מלאה של גנים לייצור חומצות אמינו חיוניות. הנה, החיידקים הללו הם מכונות הייצור של חומרים מזינים עבור הכנימה שחסרים במזון הצמחי שלה. יחסים אלה אפשריים משום התגובה החיסונית החלושה בכנימה, שהתפתחה כדרך להימנע מקטל החיידקים המועילים.

החיידק Buchnera הוא סימביונט ראשוני. בלעדי כנימת האפון לא יוכל להתקיים, והיא לא תשרוד לאורך זמן בלעדיו. הכנימה מאכסנת בתוכה גם סימביונטים משניים. אלה הם חיידקים הדרושים להישרדות בתנאים מסוימים, כגון נוכחות של אויבים מוגדרים. בתצפיות מעבדה נתברר כי חלק מכנימות האפון שנושאות את החיידק Hamiltonella Defensa הינן עמידות לטפילות של צרעות. עבורן, נשיאת החיידק הזה היא ההבדל בין חיים ומוות איטי. אולם, כנימות שהוחזקו במשך דורות רבים מבלי שהיו חשופות לצרעות איבדו את יכולת ההתנגדות למתקפתן. רובן עדיין הכיל את החיידק H. Defensa, והחוקרים נדרשו להשיב כיצד יתכן הדבר. כך הם גילו שיתוף פעולה מרתק בין נגיף מסוג APSE לכנימת האפון, שמשמש אותה לשם הגנה ייחודית. זהו טפילו של החיידק H. Defensa, וכל זמן שבמעבדה היה הסימביונט נגוע בו, היתה מוגנת הכנימה מפני הצרעה A. ervi, מכיוון שהנגיף מייצר רעלים הפוגעים ברקמות זחליה. כשאבד הנגיף, אבדה גם הגנתה של הכנימה.

במלחמה בין טפיל ופונדקאי ניטש מאבק נצחי. במהלך האבולוציה למדה הצרעה להתגבר על מנגנון ההגנה הייחודי של הכנימה. היא מרחרחת את כנימות האפון ומזהה במידה בלתי מבוטלת מי מהן מוגנת ומי אינה. היא מצליחה לחוש בהבדל ביניהן משום שכנימה המאכסנת את הנגיף חדלה לייצר את התרכובת trans-b-farnesene. כשהצרעה מזהה כנימה מוגנת היא מטילה בגופה שתי ביצים, במקום אחת. שיטה זו של הצרעה משיגה את מטרתה, ולרוב עולה יפה גידולו של אחד הזחלים בזמן שהשני מוקרב למענו. יש לתת את הדעת כי גם בכנימה בלתי מוגנת מסוגל רק זחל אחד להשלים את התפתחותו בגופה, ולעולם לא שניים.

ניצחונה של הצרעה הוא זמני. כנימת האפון מפתחת כל העת אמצעי תנגודת ושיטות משלה כדי להתגבר על הטפילות. למשל, כשהכנימות מתנשלות הן מותירות את שרידי השלד חיצוני הקודם שלהן בתוך מושבותיהן. צרעות טפילות עשויות לתקוף את הקליפות הריקות במקום את הדיירים הקודמים שלהן. הרווח הפוטנציאלי טמון בשהות שבה חוקרות הצרעות את הפיתיונות. בעת הזאת, הכנימות שהבחינו בצרעות מפיצות פרומון אזעקה, וכל חברותיהן מסתלקות במהרה מן הסביבה, בהותירן את אויבותיהן כשתאוותן אינה מסופקת.

לקריאה נוספת:

Kerry Oliver, Jaime Campos, Nancy Moran & Martha Hunter. 2008. Population dynamics of defensive symbionts in aphids. Proceedings: Biological Sciences. Vol. 275, No. 1632: 293-299

Frédéric Muratori, David Damiens, Thierry Hance, Guy Boivin. 2008. Bad housekeeping: why do aphids leave their exuviae inside the colony? BMC Evolutionary Biology 8:338

Kerry Oliver, Patrick Degnan, Martha Hunter & Nancy Moran. 2009. Bacteriophages Encode Factors Required for Protection in a Symbiotic Mutualism. Science. Vol. 325, No. 5943: 992-994

Nicole Gerardo, Boran Altincicek, Caroline Anselme, Hagop Atamian, Seth Barribeau, Martin de Vos, Elizabeth Duncan, Jay Evans, Toni Gabaldón, Murad Ghanim, Adelaziz Heddi, Isgouhi Kaloshian, Amparo Latorre, Andres Moya, Atsushi Nakabachi, Benjamin Parker, Vincente Pérez-Brocal, Miguel Pignatelli, Yvan Rahbé, John Ramsey, Chelsea Spragg, Javier Tamames, Daniel Tamarit, Cecilia Tamborindeguy, Caroline Vincent-Monegat & Andreas Vilcinskas. 2010. Immunity and other defenses in pea aphids, Acyrthosiphon pisum. Genome Biology 11:R21

Dirk Sanders & Frank van Veen. 2012. Indirect commensalism promotes persistence of secondary consumer species. Biology Letters. Vol. 8, No. 6: 960-963

Kerry Oliver, Koji Noge, Emma Huang, Jaime Campos, Judith Becerra & Martha Hunter. 2012. Parasitic wasp responses to symbiont-based defense in aphids. BMC Biology 10:11

מודעות פרסומת

בלוג בוורדפרס.קום.
Entries וכן תגובות feeds.