ברירת שארים כהסבר להיווצרות חברתיות אצל חרקים

11/10/2007 בשעה 20:46 | פורסם בהספרייה המדעית | סגור לתגובות על ברירת שארים כהסבר להיווצרות חברתיות אצל חרקים

התופעה המופלאה של 'חברתיות מלאה' (Eusociality) בקרב החרקים העסיקה חוקרי טבע רבים וביניהם גם את צ'ארלס דרו'ין, שהגה במכמניה ימים ולילות מבלי שהצליח לפענחה. יתרה מכך, עקרות הצאצאים המאפיינת כמה ממיני הדבוראים (נמלים, דבורים וצרעות) לא התיישבה עם תורתו האבולוציונית. לפי תורתו, ישנה חשיבות עצומה למידת ההצלחה הרבייתית בקרב הפרטים המשתייכים לאוכלוסיה. ככל שזו תצלח יותר כך תתפשטנה תכונותיהם התורשתיות בין צאצאי הדורות הבאים. אולם, בקרב רבים מן החרקים החברתיים נמצא כי מרבית הפרטים מוותרים לחלוטין על פעילות רבייתית משלהם, לטובת הסיוע שהם מעניקים לאחרים בגידול צאצאיהם.

עם זאת, לדרו'ין נהיר היה כי כל תכונה באשר היא, אף עקרות, לא תוכל להתפשט באוכלוסיה, אם לא תסייע לעלייה בכשירותו האבולוציונית של הפרט הנושא אותה בהשוואה לפרטים אחרים. הווה אומר, אפילו אם להבנתנו אין אלטרואיזם קיצוני מזה של דבורת הדבש העקרה, שמקריבה את חייה בזמן העקיצה למען הישרדותן של אמה ואחיותיה, ברי כי בדרך כלשהי מפיקה הדבורה תועלת מן ההתנהגות האלטרואיסטית ולא מתה לשווא. הכיצד הצליח ליישב את הדבר?

משלא הצליח להסביר את התופעה באמצעות ברירה ברמת הפרט, פנה דרו'ין אל ברירה ברמת הקבוצה כהסבר לאבולוציה של אלטרואיזם בקרב נמלים. אם התחרות בין מושבות הנמלים חריפה יותר מן התחרות בתוך המושבות, ואם יש יתרון בולט למושבה שפרטים מחבריה אינם מעמידים צאצאים אלא מתמחים בתפקידים של טיפול בצאצאים, הגנה על הקן והבאת מזון, הרי שלחץ הברירה הטבעית יביא להתפשטות תכונות אלה במקום העמדת צאצאים. אולם, לא הכול חשבו כמו דרו'ין.

אחד ההסברים לקיומו של האלטרואיזם בקרב החרקים החברתיים הוצע על ידי ו'יליאם המילטון. על פי סברתו, התכונות האלטרואיסטיות התפתחו באמצעות 'ברירת שארים' (Kin selection) ולא באמצעות ברירת פרטים. הוא הניח כי בקרב מינים מסוימים עשויים הפרטים לסייע לקרוביהם משום הרווח הצפוי להם מכך בעקיפין. למשל, לנוכח העובדה כי מחצית הגנים של אחאים הינם משותפים, כדאי לפלוני לוותר על גידול צאצא משלו, אם בהשקעה פחותה יסייע לאחיו לגדל שני צאצאים. כשירותו הכוללת אך תלך ותגדל אם אחיו יגדל צאצאים נוספים. 'כשירות כוללת' (Inclusive fitness) זו היא תמיד מנקודת מבטם של הגנים, ולא מנקודת מבט כשירותו של הפרט, ולכן, במידה שהוא עצמו אינו מסוגל להביא צאצאים לעולם, מוטב שיסייע לאחיו ואחיותיו בגידול צאצאיהם מאשר לא יעשה דבר. כתוצאה מכך, יגדל שיעור הגנים האלטרואיסטיים בקרב האוכלוסייה בהשוואה לגנים של פרטים שאינם מסייעים לקרוביהם.

לפי 'חוק המילטון' (Hamilton's rule), שכיחות של תכונה שעליה פועלת ברירת שארים תעלה באוכלוסיה, אם המחיר שמשלם נושא התכונה קטן ממכפלת הרווח לשארים במקדם הקרבה. מקדם הקרבה (Coefficient of relationship) הוא ההסתברות כי לשני פרטים שונים יש אלל ממקור משותף. היות שמקדם הקרבה בקרב יצורים הפלו-דיפלואידיים כגון דבוראים (Hymenoptera), גבוה יותר מאשר אצל יצורים דיפלואידיים, קרוב לוודאי שמנגנון הברירה של שארים יפעל אצלם ביתר עוצמה.

תאי הגוף אצל היונקים מכילים מערכת כפולה של כרומוזומים, ומצב זה קרוי דיפלואידי (Diploid). תאי הרבייה, לעומת זאת, מכילים רק מערכת אחת של כרומוזומים, ומצב זה קרוי הפלואידי (Haploid). כשתאי הרבייה הזכריים פוגשים את תאי הרבייה הנקביים כדי להפרותם, נוצרת מערכת כרומוזומים כפולה. בקרב מינים רבים של דבוראים רק הנקבות נוצרות מביצים מופרות ולכן יש להן מערכת כפולה של כרומוזומים והן דיפלואידיות. לעומתן, נוצרים הזכרים מביצים שאינן מופרות, ולכן יש להם מערכת כרומוזומים אחת, כלומר הם הפלואידיים.

המלכה היא נקבה פורייה העוזבת את הקן שבו באה לעולם, אחר מזדווגת עם זכר שנקרה בדרכה, ומתחילה לבנות קן משלה. החומר התורשתי של הזכר מאוחסן בגופה, וכאשר היא מטילה ביצה, היא יכולה לבחור האם להפרות אותה וליצור צאצא נקבי, או שלא להפרות אותה וליצור צאצא זכר. למיני הדבוראים הללו ישנה אם כך, 'מערכת הפלו-דיפלואידית לקביעת הזוויג' (Haplodiploid sex-determination system).

המלכה מעבירה מחצית מהגנים שלה לבתה, בעוד המחצית האחרת מקורה באב. אם כן, הקרבה הגנטית ביניהן היא 1/2. שתי בנות של אותה מלכה הן אחיות זו לזו, והן חולקות בממוצע 1/2 מן הגנום של האם, ואת כל הגנום של אביהן. הווה אומר, 1/4 מהגנום של האם ו-1/2 מהגנום של האב משותף להן, ולכן הקרבה ביניהן היא 3/4. הקרבה בין האם לבנה היא 1/2 כמו הקרבה בין אם לבתה, אך מכיוון שהזכר נוצר מביצה בלתי מופרית, כל המטען שלו בא מן הנקבה, ולכן הקרבה שלו אל האם היא 1. לפיכך, הקרבה בין אחות לאחיה, או, במילים אחרות, בין עמלה לזכר, היא 1/4, כי רק רבע מגנום האם משותף להם.

מכל האמור לעיל עולה כי בקן שיש בו רק מלכה אחת שהופרתה על ידי זכר אחד בלבד, מתקיים מצב ייחודי שבו בת המסייעת לאמה לגדל את אחיותיה, זוכה בכשירות כוללת גבוהה יותר להעביר את מטענה הגנטי הלאה בדורות, מאשר לו היתה מגדלת את צאצאיה שלה. זאת אומרת, הכשירות שלה היא נמוכה יחסית לכשירותה הכוללת.

על סמך יחסי הקרבה הללו נובעות שתי מסקנות: האחת, על הבנות להמשיך ולטפח את אמן כדי שתוסיף להן עוד אחיות, והשנייה, על מנת לשמר את כשירותן הכוללת, מחויבות האחיות למנוע בדרך כלשהי את נטייתה הטבעית של האם להעניק להן מספר זהה של אחים, הואיל ומנקודת מבטה של המלכה, מקורבת היא במידה שווה מבחינה גנטית לבניה ולבנותיה. הדרך בה הן פועלות היא כמות ההשקעה בביצים ובוולדות.

הואיל והתועלת הגנטית הצפויה לעמלה מנקבות פוריות (מלכות עתידיות במושבות חדשות) גבוהה פי שלוש מזו הצפויה לה מן הזכר, יש לצפות שההשקעה שלה בנקבה פורייה תהיה גבוהה פי שלוש. כלומר, אם מתקיימת ברירת שארים הלכה למעשה, וגודלו של הזכר דומה לזה של נקבה פורייה, אזי צפוי כי מספרן של הנקבות הפוריות יהיה גדול פי שלושה ממספר הזכרים. לעומת זאת, אם לא מתקיימת ברירת שארים, אזי יש לצפות למספר דומה של זכרים פוריים ונקבות פוריות, מאחר שהאינטרסים של המלכה אינם זהים לאלו של העמלות.

רוברט טריוורס והופ הייר ביקשו לבדוק סוגיה זו בקרב 20 מינים של דבוראים, רובם נמלים, ומצאו כי למרות שלעיתים בוחרת המלכה ליצור זכרים מרובים מדי, גורמות העמלות למות מרבית העוברים הזכריים, כך שנוצר יחס השקעה של 3:1 לטובת הנקבות הפוריות. כביקורת, אספו החוקרים נתונים בקרב מושבות של נמלים נוגשות אשר משעבדות מיני נמלים אחרים. כיוון שהעבדים אינם מקורבים למלכה מבחינה גנטית, וצאצאיה אינם קרוביהם, אין להם עניין להעדיף זוויג כלשהו, ולפיכך צפוי כי ישקיעו במידה שווה הן בזכרים והן בנקבות הפוריות. יחס כזה אכן נמצא בקרב שני מיני נמלים נוגשות שנבדקו.

לקריאה נוספת:

William Hamilton. 1964. The genetical evolution of social behaviour I & II. Journal of Theoretical Biology 7: 1-16 & 17-52

Robert Trivers & Hope Hare. 1976. Haploidploidy and the evolution of the social insect. Science 191, No. 4224: 249-263

מילות מפתח: ברירת שארים, ברירת קרובים, ויליאם המילטון, וויליאם המילטון, חוק המילטון, חברתיות, זולתנות, אלטרואיזם, כשירות, כשירות כוללת, דבורים, נמלים, צרעות, ברירה גנית, דיפלואידיות, הפלואידיות, כרומוזום, כרומוזומים, גנים, רבייה, עקרות, רוברט טריברס.

מודעות פרסומת

יצירה של אתר חינמי או בלוג ב־WordPress.com.
Entries וכן תגובות feeds.