האם ברירה טבעית היא הכוח היחיד המניע את האבולוציה?

18/11/2006 ב- 22:47 | פורסם בהספרייה המדעית | סגור לתגובות על האם ברירה טבעית היא הכוח היחיד המניע את האבולוציה?
תגים:

על פי הניאו-דרו'יניזם, הברירה הטבעית היא האחראית העיקרית להתפתחות המינים, בכך שהיא בוררת את הפרטים הסתגלניים ביותר לסביבה, ומסלקת את אלה שאינם מותאמים לחיות בה. מזווית הראייה הגנטית ניתן לומר כי סלקציה זו מקבעת את האללים המועילים באוכלוסיה, ומפחיתה ככל האפשר את האללים המזיקים. ואולם, באוכלוסיות קטנות מסתבר כי לברירה הטבעית יכולה להיות חשיבות נמוכה ביותר, והשפעה כמעט בלתי מורגשת בהשוואה לגורם המקריות.


על פי הניאו-דרו'יניזם, הברירה הטבעית היא האחראית העיקרית להתפתחות המינים, בכך שהיא בוררת את הפרטים הסתגלניים ביותר לסביבה, ומסלקת את אלה שאינם מותאמים לחיות בה. מזווית הראייה הגנטית ניתן לומר כי סלקציה זו מקבעת את האללים המועילים באוכלוסיה, ומפחיתה ככל האפשר את האללים המזיקים. אולם מיהם האללים?

על התכונות התורשתיות של כל יצור אחראים הגנים. ישנם גנים שאחראים רק על צורה אחת של תכונה תורשתית מסוימת, ולכן קרויים גנים חד-אלליים. לעומתם, ישנם גנים שאחראים לצורות חלופיות של תכונה תורשתית מסוימת. אלה קרויים גנים אללומורפיים (allelomorphic genes), או בקיצור אללים (alleles), ומהם קיימים גנים דו-אלליים וגנים רבי-אללים. עם זאת, בכל כרומוזום יכול להימצא רק אלל אחד בלוקוס (מקום מושבו של הגן בכרומוזום). דוגמה לגן רב-אללי הוא זה האחראי על סוג הדם של כל אדם: אלל A, אלל B ואלל O.

הברירה הטבעית גורמת, כאמור, לעלייה בשכיחותם של האללים המשפרים את מותאמותם של הפרטים לסביבתם, ועל עיקרון זה מושתתת התיאוריה האבולוציונית הקלאסית. אולם, מאחר שהאוכלוסיות הטבעיות אינן אינסופיות בגודלן, ולא פעם הן אפילו קטנות מאד, הרי באוכלוסיה מעוטת פרטים עלולה להתרחש סטייה אקראית מן התוצאות הגנטיות הצפויות באוכלוסיה מרובת פרטים. מגמת השינוי כתוצאה מסטייה זו אינה קבועה: ישנם דורות שבהם שכיחותו של אלל מסוים עולה באוכלוסיה, אפילו למאה אחוזים עד כי כל הפרטים נעשים הומוזיגוטיים לאותו אלל, ולעומתם ישנם דורות שבהם השכיחות של אותו אלל יורדת ואף נעלמת כליל באוכלוסיה, גם אם מגמה זו מנוגדת לתהליך הסלקציה הדרו'יניסטית.

סטייה מעין זו עשויה לקרות כאשר ההרכב התורשתי של הפרטים המתרבים אינו מייצג, מסיבות אקראיות, את ההרכב התורשתי של כלל האוכלוסייה. לפיכך, יהיה ההרכב התורשתי של צאצאיהם שונה מן ההרכב המצוי באוכלוסיית המוצא.

לדוגמא: הבה נניח כי קיימת אוכלוסיה של רכיכות ימיות ישיבות, שמורכבת כולה מחמישה פרטים בלבד בכל דור. נניח גם כי באוכלוסיה זו לא פועלים לחצי סלקציה ומוטציה, ולא מתרחשת זרימת גנים כתוצאה מהגירה. ללוקוס מסוים שכינויו A שייכים האללים הניטראליים A1 ו-A2. בדור P (דור ההורים) מצויים אללים אלה בשכיחויות שוות, קרי 0.5. כל אחד מחמשת הפרטים משגר למים מספר רב של גמטות זכריות ונקביות, שגם ביניהן שכיחויות האללים הינן זהות. כמו כן, ההפריה מתרחשת ביניהן במים באקראיות. מהי ההסתברות שבדור F1 (דור הצאצאים) תהיה השכיחות של A1 שווה 0.5? החישובים מראים כי ההסתברות הינה 0.25 בקירוב. הווה אומר, יש הסתברות של כ-75 אחוזים ששכיחויות האללים בדור F1 תהיינה שונות מאלה של דור P, ובמובן זה ישנה הסתברות כה גבוהה שעקרון הרדי-ויינברג לא יתממש מאשר יתממש. (פתרון מתמטי של הדוגמה לעיל מובא בתחתית הדף).

דוגמה זו ממחישה היטב את החשיבות העצומה שיש לגודל האוכלוסייה. בעוד בקרב אוכלוסיות גדולות מאד, תהיינה הסטיות בכל דור זעירות וזניחות, הרי שבאוכלוסיות קטנות צפויים שינויים גדולים בשכיחויות האללים מדור לדור כתוצאה ממקריות בלבד. סטייה כזו מן השכיחויות הצפויות של האללים קרויה 'סחיפה גנטית אקראית' (Random Genetic Drift). מאחר שהסחיפה פועלת בחוסר עקביות, יכולה היא לגרום מדי פעם להגדלת שכיחותו של A1 ומדי פעם להקטנתה. קרוב לוודאי, שבאחת הפעמים תוכל לגרום גם להיעלמותו הגמורה, ועקב כך לקיבועו של A2 כאלל היחיד באוכלוסיה, אפילו אם אלל זה מקטין את התאמת הפרטים לסביבתם. מכאן שבאוכלוסיה קטנה תהא החשיבות של סחיפה גנטית אקראית אף גדולה יותר ביחס לברירה הטבעית.

יש לציין שגם אם ידוע מהי שכיחות האללים בדור הנוכחי, לא ניתן לחזות מראש מה תהיה שכיחותם בדור הבא. מסיבה זו אין הנוסחה לחישוב השפעת הסחיפה הגנטית על ההרכב התורשתי של האוכלוסייה מתייחסת לשכיחות עצמה, אלא לשונות הסטטיסטית בין כל האוכלוסיות הנגזרות בתהליך של סחיפה גנטית מאוכלוסיית המוצא אשר בדור הקודם. החישובים הסטטיסטיים מראים ששכיחויות האללים ב-95 אחוז מכלל האוכלוסיות הנגזרות, תהיינה בתחומם של שכיחויות האללים באוכלוסיית המוצא בדור הקודם, פלוס-מינוס שתי סטיות תקן.

ההשפעה של סחיפה גנטית על ההרכב התורשתי של אוכלוסיה טבעית עשויה להתרחש בכמה מצבים. למשל, כאשר הגודל האפקטיבי של האוכלוסייה הוא נמוך מאד ביחס לגודל האוכלוסייה. 'גודל אוכלוסיה אפקטיבי' (Effective population size) הוא גודל האוכלוסייה המתרבה בפועל, וכולל רק את הפרטים המשמשים הורים לדור הבא, בשעה שמספר גדול של פרטים בוגרים ופוריים כלל אינם מתרבים.

גם 'אפקט המייסדים' (Founder effect) משפיע על ההרכב התורשתי של האוכלוסייה בדרך של סחיפה גנטית. בטבע אין זה מקרה יוצא דופן שקבוצה קטנה של פרטים, השייכים לאוכלוסיה גדולה, תהגר לבית גידול חדש ותייסד בו אוכלוסיה חדשה. במקרים קיצוניים יתכן שתהיה זו נקבה מופרית אחת שתייסד לבדה אוכלוסיה שלמה. בתנאים מעין אלה קיימת הסתברות נמוכה ביותר לכך שאותם מייסדים ייצגו בנאמנות את שכיחויות האללים אשר באוכלוסיית המוצא. קרוב לוודאי שהיפוכו של דבר הוא הנכון: לגנים שנושאים עימם המייסדים המעטים, יהיו סיכויים טובים למדי להגיע לשכיחות גבוהה באוכלוסיה החדשה, בין אם הגנים הללו היו נדירים מאד באוכלוסיית המוצא, ובין אם היו ביניהם אללים המקנים שיעור נמוך של כשירות (היכולת לשרוד ולהביא לעולם צאצאים פוריים).

דוגמה להשפעת 'אפקט המייסדים' פורסמה בשנת 1957 על ידי תיאודוסיוס דובז'נסקי ואולגה פבלובסקי. הם גידלו במעבדה אוכלוסיית זבובוני פירות ממין דרוזופילה פסאודו-אובסקורה (Drosophila pseudoobscura). מתוכה נטלו 10 קבוצות "מייסדים" בנות 4000 פרטים כל אחת, ו-10 קבוצות "מייסדים" בנות 20 פרטים כל אחת (10 נקבות ו-10 זכרים), וגידלו כל אוכלוסיה בנפרד. באוכלוסיות הללו ביקשו החוקרים לבדוק את שכיחויות הצירופים הכרומוזומיים. השכיחות ההתחלתית באחת האינברסיות היתה 0.5 בכל קבוצות המייסדים.

כל האוכלוסיות הוחזקו באותם תנאי גידול במעבדה ועקב כך הגיעו לגודל שווה. כעבור שנה וחצי, שבמהלכה חלפו 19 דורות, נבדקה שכיחותה של אותה אינברסיה בכל 20 האוכלוסיות. החוקרים גילו הבדל מובהק בין 10 האוכלוסיות שהיו להן גרעיני מייסדים גדולים (השכיחות נעה בין 20.3 אחוז ל-34 אחוז, עם סטיית תקן של 5.192), לבין 10 האוכלוסיות שהיו להן גרעיני מייסדים קטנים (השכיחות נעה בין 16.3 ל-46.7 אחוז עם סטיית תקן של 10.9), וזאת על אף ששכיחות האינברסיה ירדה בכל האוכלוסיות בגלל פעולת הברירה הטבעית. לפי דובז'נסקי ופבלובסקי, עיקר ההבדל בין שתי הקבוצות של האוכלוסיות נובע מן ההבדלים בגודל גרעיני המייסדים, כלומר, בגלל סחיפה גנטית.

דוגמה מעניינת נוספת הציגו צ'ארלס טיילור וג'ורג' גורמן בשנת 1975 בנוגע ללטאה ממין Anolis grahami שנחקרה באי ג'מייקה ובאי ברמודה. בשתי האוכלוסיות נבדקו 24 אנזימים בבדיקות אלקטרופורטיות. מספר האנזימים שהראו שונות בג'מייקה היה 12 מתוך מדגם של 38, ושיעור ההטרוזיגוטיות היה 7.8. בברמודה 7 אנזימים הראו שונות מתוך מדגם של 43, ושיעור ההטרוזיגוטיות היה 6.4. נתברר כי הסיבה העיקרית לירידה בשיעור השונות בברמודה היתה המספר הקטן של פרטים שהגיעו אליה מג'מייקה בשנת 1905 וייסדו בה את האוכלוסייה.

בדומה לכך, לא יקשה לתאר את שעלול לקרות לשכיחויות אללים, שהן קבועות דורות רבים באוכלוסיה גדולה של צמחים או בעלי חיים, כאשר לפתע ינחת עליה אסון טבע כבד, כגון רעש אדמה, שריפה גדולה, או שיטפון ממושך, שישמיד כמעט כליל את האוכלוסייה. הישרדותם של המעטים לאחר האסון לאו דווקא תהא תוצאה של כשירות אבולוציונית, שהקנתה להם הברירה הטבעית במהלך האבולוציה, אלא יתכן שיד המקרה תהיה בדבר. האוכלוסייה החדשה שתצמח מהם עשויה, אפוא, להתאפיין בשכיחויות אללים חדשות השונות מאלו שהיו באוכלוסיה בטרם האסון.

באוכלוסיה כזו שעוברת אחר האסון דרך 'צוואר בקבוק אוכלוסייתי' (Population bottleneck), יכולים אללים מזיקים להגיע לקיבוע באופן מקרי בשל אוכלוסיית המקור הקטנה. למעבר ב"צוואר הבקבוק" עשויה להיות השפעה רבה גם לטווח ארוך, בכך שתיגרם ירידה חדה מאד בווריאציה הגנטית שבאוכלוסיה. דוגמה לכך הוא פיל ים צפוני (Mirounga angustirosris) שניצוד בכמות עצומה עד שכמעט נכחד. בתחילת המאה ה-20 נותרו מן המין כולו 20 פרטים בלבד, ורק לאחר תקופת התאוששות, שבאה בעקבות חקיקה לשם הגנתו, גדל המספר והוא מגיע עתה ליותר ממאה אלף. הפולימורפיזם שלו נחקר ב-24 לוקוסים שונים, ובכולם נמצא כי פילי הים הללו הם הומוזיגוטיים. מאחר שבמינים אחרים של טורפים ימיים ישנו פולימורפיזם בלוקוסים אלה, קרוב לוודאי שגם בפיל הים הצפוני הוא היה קיים בעבר, ונעלם בעקבות התמעטותו הרבה.

דוגמה נוספת לאחידות גנטית מדהימה היא זו שבקרב אוכלוסיית הברדלס. המין היה בעבר שכיח ביותר באסיה ובאפריקה, אך עתה נותרו ממנו כעשרים אלף פרטים במקומות מעטים. נתברר כי הברדלסים הומוזיגוטיים לכל 52 הלוקוסים שנבדקו בהם. כמו כן, רבייתם בשביה מעוררת בעיות רבות מפני שרוב תאי הרבייה הזכריים נמצאו פגומים. מצב זה משקף, ככל נראה, שלב של "צוואר בקבוק" אחד או יותר שהתרחש בעבר הלא רחוק וגרם להומוזיגוטציה קיצונית. אוכלוסיית הברדלס גדלה לאט, ולפיכך, זיווגים בין שארים הינם בלתי נמנעים. מצב זה מביא בעקבותיו הומוזיגוטציה גבוהה יותר, וגורם לירידה בכשירות הממוצעת שבאוכלוסיה.

אפשר לתאר מצבים נוספים שיש בהם מעין "צוואר בקבוק" כזה, ואשר יש להם אותם תוצאות באוכלוסיה ואותה משמעות אבולוציונית. ואכן, חוקרי אבולוציה חשובים טוענים שרוב השינויים האבולוציוניים ברמה המולקולארית לא נגרמים עקב הברירה הטבעית, אלא בשל הקיבוע האקראי של אללים מוטנטים, שברובם המכריע הם ניטראליים או כמעט ניטראליים. ברם, קשה לקבוע מהי ההשפעה של תהליך הסחיפה הגנטית על אוכלוסיות טבעיות, משום שהן מושפעות בעת ובעונה אחת על ידי תהליכים אחדים. לכן, ההשפעה שיש לסחיפה הגנטית על האבולוציה שנויה במחלוקת, והיא הפכה להיות סוגיית מפתח בין תומכי התיאוריה הניטראליסטית לתומכי התיאוריה הסלקציוניסטית.

פתרון מתמטי של הדוגמה:

הבה נניח כי קיימת אוכלוסיה של רכיכות ימיות ישיבות, המורכבת כל כולה מחמישה פרטים בלבד בכל דור. כל אחד מחמשת הפרטים משגר למים מספר רב מאד של גמטות זכריות ונקביות, וההפריה מתרחשת באקראי במים. נניח שבדור P שבו יש כזכור 5 פרטים מצויים בלוקוס A האללים הניטראליים A1 ו-A2 בשכיחויות שוות T0 ו-Q0. גם השכיחויות בין מיליוני הגמטות שמפרישים חמשת היצורים הללו הן זהות כלומר:

T0(A1)=Q0(A2)=0.5

מהי ההסתברות שבדור F1 (דור הצאצאים) תהיה השכיחות של A1 שווה ל-0.5, ומהי ההסתברות שהיא תהיה שונה מ-0.5?

הבה נחשב את ההסתברויות: מספר הפרטים בדור F1 יהיה כאמור N=5. השאלה היא, אפוא, מהי ההסתברות שמתוך 10 הגמטות, שמהן נוצרות 5 הפרטים בדור F1, היו בדיוק 5 בעלות האלל A1 ו-5 בעלות האלל A2. הסתברות זו ניתנת על ידי פיתוח הביטוי הבינומי:

(T0+Q0)2N

נוסחת הפיתוח היא:

(2N)!/5!(2N-5)!x(T0)5(Q0)(2N-5)

והתוצאה במקרה שלנו:

(10!/5!5!)(0.5)10=0.25

סימן הקריאה ! נקרא סימן עצרת ומובנו:

N!=Nx(N-1)x(N-2)x…x2x1

לדוגמא:

4!=(4x3x2x1)=24

לקריאה נוספת:

Theodosius Dobzhansky & Olga Pavlovsky. 1957. An Experimental Study of Interaction between Genetic Drift and Natural Selection. Evolution Vol. 11, No. 3: 311-319

Charles Taylor & George Gorman. 1975. Population genetics of a 'colonizing' lizard: natural selection for allozyme morphs in Anolis grahami. Heredity 35: 241-247

מילות מפתח: סחיפה גנטית אקראית, סחף גנטי אקראי, ברירה טבעית, הברירה הטבעית, אפקט מייסדים, אפשט המייסדים, אבולוציה, צוואר בקבוק אוכלוסייתי, גנטיקה, תורשה, אלל, קיבוע אללים, גודל אוכלוסיה אפקטיבי, ברדלס, פיל ים צפוני, וריאציה גנטית, וריאציות גנטיות, שונות גנטית, דרוזופילה

מודעות פרסומת

יצירה של אתר חינמי או בלוג ב־WordPress.com.
Entries וכן תגובות feeds.