מדוע אריה הוא החברתי מכל החתוליים?

13/09/2006 בשעה 10:21 | פורסם בהספרייה המדעית, השוליים המתרחבים של קו אינסופי | סגור לתגובות על מדוע אריה הוא החברתי מכל החתוליים?
תגים:

שיתוף פעולה בין פרטים מאותו המין לצורך השגת מזון מתקיים אצל יצורים ירודים ועילאיים. החיפושיות הקברניות נמשכות אל פגרים של חיות קטנות וקוברות אותם באדמה. את הביצים מטילות הנקבות על פני הפגר המשמש כמסתור ומקור מזון לזחלים הבוקעים. מכיוון שהחיפושיות קטנות בהרבה מן הפגר, מתחחות מספר נקבות את הקרקע מתחתיו. לאט לאט שוקע הפגר עד שכולו נקבר באדמה. האם תימצא נקבה שתצפה מן הצד ותטיל את ביציה לאחר גמר המלאכה? בקרב חרקים הפועלים על פי אינסטינקטים הדבר אינו אפשרי, אולם מה אצל לביאות שהינן בעלות כישורי למידה נרחבים? האם הן תמיד תשתפנה פעולה ביניהן, ואם כך מהי הסיבה לדבר?


בגן השכונתי גדלים רק ארבעה עצים מעובי גזע. משום כך מתאים המרחב לחמישה ילדים – ולא יותר – החפצים לשחק במחבואים – אחד הוא המחפש וארבעה בינתיים מסתתרים. לאחר זמן מה מגיעים לגן חמישה ילדים נוספים הרוצים גם הם לשחק במחבואים. לשתי הקבוצות ברור מאליו שרק אחת מהן תוכל לשחק בגן. בהנחה שהללו ילדים בני אותו גיל, יתייצבו שניים-שלושה ילדים מכל קבוצה ויבקשו להתעמת אלה כנגד אלה. הילדים האחרים, בין אם הם חלשים או פחדנים, יעדיפו להישאר מאחור. לאמיתו של דבר, זהו דפוס התנהגות נורמטיבי בעולם כולו, אם כי נדרשת בחינתו לעומק. מדוע שאותם ילדים אמיצים או חזקים יקבלו בשוויון נפש את אי השתתפותם של חבריהם במריבה? כדי להשיב על כך יש להתבונן היטב בנעשה אצל האריות.

להקת אריות מורכבת, בדרך כלל, מזכרים אחדים, מספר גדול יותר של נקבות וצאצאיהם המשותפים. עד המאה ה-20 גדשו המיתוסים על העובדות, אולם נהירת הצלמים למזרח אפריקה הפכה את הלהקה למראה מוכר בכל בית על פני תבל. אף על פי כן, התלהקות זו חריגה ביותר במשפחת החתוליים, אשר כל מיניה האחרים מבכרים להתקיים כיחידנים. חברתיות יוצאת דופן זו מהווה עניין רב בקרב החוקרים, והם מנסים כבר שנים רבות לפתח מודלים שונים בכדי להסביר את שיתוף הפעולה בין האריות. גם הציבור להוט לדעת על מה מושתתים יחסי הגומלין אצל מלך החיות.

יש הגורסים, באופן כוללני ולא מחייב, כי הזכרים הבוגרים בלהקה הם בגדר טפילים למחצה. אין זה המקרה היחיד המוכר בעולם החי. אפילו בדגי המעמקים ידועה התופעה, אם כי אצל החכאי זעיר הוא הזכר וטפילותו כמעט אינה מורגשת. לא כך הדבר אצל אריות; הזכרים הגדולים מנצלים את כוחם הרב בכדי להשליט את מרותם על הנקבות. כלום אפשר, אם כך, לכנות באמת ובתמים את הזכרים כטפילים?

בקרב הבריות מתהלכת סברה נוספת כי תפקידם העיקרי של הזכרים בלהקה, מלבד השתתפות ברבייה, הוא להגן על חבריה מפני זכרים זרים. נאמר שהם מונעים מתוך שני דחפים עיקריים: הזכרים מעוניינים להמשיך ולנצל את כושר הציד של הנקבות בזמן שהם מתבטלים, והם גם מודעים, אולי, לגורלם המר של הגורים במקרה שיגורשו חלילה מן הלהקה – הזכרים הזרים יקטלו את צאצאיהם. ואולם מתברר שלא כך הם פני הדברים. גם בנסיבות שבהן מאיימים זכרים זרים על הלהקה מגלות הנקבות תעוזה רבה, בעוד הזכרים בלהקה נותרים לעיתים אדישים.

אכן, לא רק שהלביאות מספקות את בשר הציד, הן גם נאלצות להרתיע פרטים זרים – אולי בגלל תחושת האחריות האימהית. ברם, תפקידו של הזכר אינו מצטמצם בקבלת ארוחות חינם כפי שנוהגים לחשוב. האריה הוא אוכל נבלות לא פחות מאשר הינו טורף, ולפיכך ביכולתו של הזכר להשיג מזון ללהקה על ידי הרחקת ציידים אחרים מטרפם. לרוב נגזל הטרף הטרי מידי נמרים וברדלסים. אומנם האריות הבוגרים מותירים רק שאריות ממנו לנקבות ולצעירים, אולם נוהג זה נפוץ למדי בקרב טורפי היבשה, ואינו מיוחס לטפילות.

כשבוחנים את התנהגות הלביאות לנוכח מצבי סכנה ואיומים חיצוניים כמו התקרבות זכרים זרים, מוצאים שישנן נקבות אשר מגיבות באומץ ואילו נקבות אחרות מציגות התנהגות פחדנית. רוברט הינסון (Robert Heinsohn) ועמיתו, קרייג פאקר (Craig Packer), החליטו לבדוק זאת במחקרם. לשם כך השמיעו הקלטות של קריאות אגרסיביות מפי פרטים בלתי מוכרים, ותוך כדי כך בחנו את תגובתם של החברים השונים בלהקה. ממצאיהם העלו כי לביאות מסוימות היו תמיד בראש המגיבות, ואילו אחרות השתהו מאחור, אפילו כאשר היו דרושות ביותר. לכאורה, מצב בו יש "משתפות פעולה" ויש "עריקות". בנוסף התברר שהלביאות הפחדניות לא הוענשו על אי שיתוף הפעולה; וזאת בדומה למשחק המחבואים שבו לא הוכיחו הילדים האמיצים את חבריהם על פחדנותם.

על מנת להבין מדוע מתבקשת תגובת עונשין כנגד הלביאות החששניות, ראוי להציג תחילה את המקרה המנוגד שקרוי 'מידה כנגד מידה' (Tit for Tat). לאסטרטגיה זו שני כללים בסיסיים: ראשית, בפגישה הראשונה שתפו תמיד פעולה. שנית, בפגישות הבאות, העתיקו את התנהגות היריב מהמפגש הקודם. אם גם הוא שיתף פעולה, המשיכו לשתף פעולה. אם לא עשה כן, חדלו גם אתם מכך. זו אינה רק תיאוריה מופשטת כי אם אורח פעולה ממשי בקרב בעלי חיים, כמו במקרה של 'התנהגות בחינת הטורף' (Predator inspection visit).

הניסוי הקלאסי של מנפרד מילינסקי (Manfred Milinski) בדגי עוקצן תלת-קוצי (Gasterosteus aculeatus) מדגים זאת היטב: הוא הכניס דג עוקצן יחיד לתוך אקווריום והציב אותו בסמיכות לאקווריום אחר שהכיל דג טורף. לצד האקווריום הוצבה מראה ששיקפה את בבואתו. כאשר נראה לעוקצן שהפרט האחר, דהיינו בבואתו, שוחה יחד עימו לעבר הטורף, הוא העז להתקרב אליו בשיעור רב יותר. בפעם אחרת הוצבה המראה כך שבקצה האחד נגעה במיכל ובקצה האחר היתה רחוקה ממנו. בסידור זה נראתה הבבואה הולכת וקטנה ככל שהעוקצן עצמו התקרב לטורף. משראה זה כי הפרט האחר, דהיינו בבואתו, נותרת מאחור ואינה מתקדמת יחד עימו, נסוג גם הוא.

מתוצאות הניסוי נתברר שמקום הבבואה השפיע על התנהגות העוקצן. כמו כן הראה הניסוי כי הפרטים שהשתתפו בו החלו בדפוס של שיתוף פעולה – הם נעו ראשונים לעבר הטורף כדי לבחון את התנהגותו. משהבחינו כי בבואתם מתקדמת עימם, המשיכו לשתף פעולה והעזו להתקרב יותר. אולם, הם גם הגיבו לעריקה בכך שערקו בעצמם – הם חדלו להתקרב לעבר הטורף. עתה, ברי מדוע אין לשוות ללביאות את 'מידה כנגד מידה'. הן אינן תופשות את התנהגות החברות הפחדניות כעריקה.

מהו, אם כך, מודל הפעולה שהן מיישמות ביניהן? אפשר לטעון כי התנהגותן נובעת משיקולים של 'ברירת שארים' (kin selection). הראייה לכך היא שנקבות בלהקת האריות הן, בדרך כלל, אמהות ובנותיהן הבוגרות, דהיינו, אחיות. כידוע, אם ובתה נושאות גנים משותפים בשיעור מחצית מן הגנום שלהן וכך גם אחיות. בהנחה שתכלית היצורים היא להעביר בהצלחה את מטענם הגנטי הלאה בדורות, הרי שהמשוואה היא פשוטה: עדיף לפרט כלשהו שאחותו תלד שלושה ילדים מאשר הוא יביא לעולם רק צאצא אחד, מפני שאז הוא, כביכול, מוריש לדורות הבאים עד שלושה רבעים מתכונותיו. מכאן אנו למדים שלביאות תחרפנה נפשן למען שאריהן. הן ודאי תמחלנה להן על חששנותן.

גם את שיתוף הפעולה בין הזכרים בלהקה נוטים לייחס לברירת שארים. נתברר כי זכר בודד אינו מסוגל להחזיק קבוצת נקבות מבלי שזכרים זרים ישתלטו עליה. לפיכך, יכולתו של הזכר לזכות בצאצאים עתידיים תלויה בגודל הקואליציה הזכרית אליה הוא משתייך. אם הוא מוכן לשתף פעולה עם זכרים אחרים, הריהו מגביר את סיכוייו להזדווג, במידה שהם אמנם שותפים מתאימים. לכן, גן "שיתוף הפעולה" אמור להתפשט באוכלוסיה. קרי, זכרים שפועלים יחדיו בשיתוף פעולה, מנחילים לדור הבא  באוכלוסיה יותר תכונות תורשתיות מאשר זכר שפועל לבדו.

ברם, אפילו השתלטה אסטרטגיית שיתוף הפעולה על האוכלוסייה, די במוטנט אחד שיחרוג ממנה ולא ישתף פעולה, כדי למוטט אותה. בעוד פרטים משתפי פעולה יינזקו מסירובו לסייע להם, הרי הוא ימשיך לקבל מהם סיוע ככל הנדרש, ולפיכך ייהנה מיתרון יחסי להוריש לדור הבא את תכונותיו, ובהן גם את גן "אי שיתוף הפעולה", וכך חוזר חלילה בדורות הבאים, עד היעלמות כמעט כללית של שיתוף הפעולה באוכלוסיה. כיצד התאפשרה, אם כך, אבולוציה של שיתוף פעולה בין הזכרים, כי הינה הרי קיימת? משתפי הפעולה הם אחים, ולכן מוצגת הטענה של 'ברירת שארים'. דהיינו, אריה שמשתף פעולה עם אחיו מוריש רבע מהגנים שלו דרך כל אחיין.

ג'ון הלדיין (John Haldane) היה זה שהעלה ראשון את הרעיון, בהדגימו זאת באמצעות סיפור על שני אחים המטיילים על שפת הנהר. אחד מהם נופל למים ועומד לטבוע, ואחיו העומד על הגדה, נקרא להצילו. לפי הלדיין, כדאי יהא לאח לקפוץ לנהר כדי להציל את הטובע, כל עוד הסיכון העצמי קטן מ-50 אחוז. אלא שהלדיין לא לקח בחשבון מצב שבו שלושה אחים מטיילים על גדת הנהר ואחד מהם נופל למים. במצב שכזה כל אחד מן האחים יפיק רווח גנטי זהה מהצלת האח הטובע, אך זה שיקפוץ למים הוא זה שיסתכן, בעוד האחרים ירוויחו בלי לסכן את עצמם. מכאן אפשר להסיק על נקלה ששיעור גן "שיתוף הפעולה" ירד בדור הבא במקום לעלות.

לשם המשך הביקורת גם לגבי הלביאות, ניתן להשתמש באופן מושכל במשל על זוג הצפרדעים שנפל לכד החלב. אחת התייאשה וטבעה, ואילו רעותה המשיכה לשחות ולשחות ולשחות… עד שנוצר גוש חמאה, עליו טיפסה וקפצה החוצה. הבה נדמה שנפילת צפרדעים לכדי חלב מתרחשת תדיר, ונניח שלא די בפועלה של צפרדע אחת כדי ליצור את גוש החמאה, אלא נדרשות שתי צפרדעים למשימה זו. כלומר, ללא עזרה הדדית שתיהן תטבענה. מכל שלל הסיטואציות תתכן, אם כן, אחת שבה שתי הצפרדעים לא תתייאשנה, והגן "נוגד הייאוש" יתפשט אט אט באוכלוסיה, לעומת הכחדתו ההולכת וגוברת של "גן הייאוש". מובן מאליו כי גם בעתיד אף צפרדע בעלת מוטציה לייאוש, לא תוכל להפיץ את הגנים שלה לדור הבא – היא תטבע!

תרחיש דומה לזה מתממש בקרב חברות שונות בטבע. בלהקת האריות נרקמים ועולים כל מיני התנהגויות. אם הן מוצלחות וחיוניות ויש להן מאפיין תורשתי, הן תעבורנה את מסננת הברירה הטבעית ותתפשטנה באוכלוסיית הדורות הבאים. ההערכה הרווחת אכן גורסת שחמלה כלפי חברות פחדניות בלהקה היא תכונה תורשתית ולא נלמדת. אם כך מדוע מייחסים התנהגות זו לברירת שארים?

הטעות נובעת מכך שבונים תלי תלים על הקרבה הגנטית בין חברי הלהקה, ולא תוהים מהן הנסיבות לקיומה – להקת האריות נוסדת מגרעין משפחתי, אחים או אחיות. אלה לרוב מורחקים מן הלהקה הקודמת עם התבגרותם, וכדי לשרוד הם חוברים יחדיו. מאוחר יותר הם מצטרפים, משתלטים או מקימים להקה חדשה. אבל לא פעם מתגבשות גם להקות שבין חבריהן אין כל קשר משפחתי בתחילה, ולמרות זאת נצפית התנהגות של לביאות אמיצות המגוננות על חברותיהן הפחדניות, במקום לסלקן מעליהן בשל אי תרומתן להרתעת פרטים זרים.

במקרים אלו לא עומדים עוד טיעוני 'ברירת שארים', ואין אלא להסיק כי התנהגות זו נבררה באבולוציה כתכונה מועילה, בדומה לגן "נוגד הייאוש" של הצפרדעים מן המשל. מבחינתן, מחויבות הלביאות האמיצות להתעלם מפחדנותן של נקבות אחדות בכדי שהלהקה תוכל להתקיים, אחרת הן לא תשרודנה, כפי שלא עשתה כן הצפרדע הבודדת. הנטייה להתלהק אצלן היא, ללא ספק, חזקה יותר מן הצורך לפרק את הלהקה, אך ורק בגלל מורך ליבן של כמה מחברותיה.

ואכן, התצפיות מצביעות על כך שפרטים מקרב האריות החיים בבדידות מתקשים להתקיים לאורך זמן. סיכוייהם להשיג ציד הינם טובים לאין שיעור בהיותם שייכים ללהקה כלשהי, וזאת בניגוד לנמרים, למשל, שהם ציידים מעולים ואינם נזקקים לשיתוף פעולה מצד פרטים אחרים. נמצא גם, כי כל עוד לביאה החברה בלהקה היא חיונית, הווה אומר אינה זקנה מדי, חולה תמידית או פצועה באורח קשה, הרי שלא תסולק ממנה. אפילו תהא עזרתה של הפחדנית קטנה יחסית לנוכח הסכנות הצפויות, עדיין מועדפת עזרה מזערית על פני חוסר עזרה מוחלט.

זהו, למעשה, מודל הקרוי 'בחינה מחדש' או 'הערכה מחדש': הלביאה בוחנת בכל רגע ורגע נתון את רעותה, אם עודנה חיונית או אם לאו. מעת שאינה עוד נחוצה ללהקה, לא תחוס אף אחת על פחדנותה והיא תגורש לאלתר. מידת החיוניות לקיום הלהקה היא בעלת המשקל רב הערך ביותר, כפי שההזדקקות לילדים הפחדנים בגן השכונתי היא מכרעת. שני האמיצים מתוך החבורה מוכנים לחרוק שיניים ולמחול גם למוגי לב, כי בלעדיהם לא ניתן לקיים כהלכה את משחק המחבואים. גם אצל הילדים נעשית בחינה מחדש בכל פתיחת משחק. אם אחד מהם יהפוך לרואה ואינו נראה, או שמא יסגל לעצמו יכולת לראות מבעד לעצים כאילו היו שקופים, או מכל סיבה שהיא לא יהא עוד חיוני, הרי שלמענו אף אחד לא ירצה להתעמת; הוא יורחק מן הקבוצה.

סיכומו של דבר, בחינה מחדש של החיוניות ללהקה היא אסטרטגיה יציבה מבחינה אבולוציונית הן לזכרים והן לנקבות מקרב האריות. מעת שאימצו אותה כל הפרטים באוכלוסיה, לא תוכל אסטרטגיה מוטנטית לחדור לאוכלוסיה בדרך של ברירה טבעית. כל פרט שימאן להתלהק ויבכר לחיות בגפו מקטין את סיכוייו לשרוד ולהתרבות.

ראו גם:

ברירת שארים כהסבר להיווצרות חברתיות אצל חרקים
אלטרואיזם הדדי אצל ערפד מצוי
מידה כנגד מידה בהתנהגות בחינת הטורף

לקריאה נוספת:

Craig Packer & Anne Pusey. 1982. Cooperation and competition within coalitions of male lions: kin selection or game theory? Nature 296: 740-742

Craig Packer & Anne Pusey. 1983. Adaptations of Female Lions to Infanticide by Incoming Males. The American Naturalist 121, No. 5: 716-728

Emily Davies & P. Dee Boersma. 1984. Why Lionesses Copulate with More than One Male. The American Naturalist 123, No. 5: 594-611

Craig Packer & Lore Ruttan. 1988. The Evolution of Cooperative Hunting. The American Naturalist 132, No. 2: 159-198

Robert Heinsohn & Craig Packer. 1995. Complex cooperative strategies in group-territorial african lions. Science 269: 1260-1262

Robert Heinsohn, Craig Packer & Anne Pusey. 1996. Development of Cooperative Territoriality in Juvenile Lions. Proceedings of the Royal Society of London: Biological Sciences 263, No. 1369: 475-479

Goran Spong & Scott Creel. 2004. Effects of kinship on territorial conflicts among groups of lions, Panthera leo. Behavioral Ecology and Sociobiology 55, No. 4: 325-331

מילות מפתח: אריה, לביאה, אריות, לביאות, שיתוף פעולה, עריקות

מודעות פרסומת

יצירה של אתר חינמי או בלוג ב־WordPress.com.
Entries וכן תגובות feeds.