מידה כנגד מידה בהתנהגות בחינת הטורף

08/09/2006 בשעה 09:00 | פורסם בניסויים בחקר התנהגות בעלי חיים | סגור לתגובות על מידה כנגד מידה בהתנהגות בחינת הטורף
תגים: ,

דגים פיתחו שיטות רבות כדי להתמודד עם טורפיהם. ישנם מינים שהתפתחו אצלם צבעי הסוואה, אחרים בוחרים להסתתר מרבית שעות היממה, ומינים נוספים מבכרים לנוע בלהקות ענק שבהן קטן סיכויו של הפרט היחיד להיטרף מבחינה הסתברותית. מנפרד מילינסקי הבחין כי בשעה שמתקרב טורף אל דגי עוקצן תלת-קוצי, לא נמלטים הפרטים בקבוצה אל כל עבר, אלא מתנהגים בדרך הפוכה: כמה פרטים עוזבים את המרחב הקבוצתי, ומתקדמים בזהירות אל עבר הטורף על מנת לבחון את כוונותיו.

הרגל זה קרוי 'התנהגות בחינת הטורף' (Predator inspection). אם כוונותיו של הטורף אינן רעות, נחסכת מן הקבוצה האנרגיה הכרוכה בנסיגה. אם הטורף אכן מתעתד לתקוף, קיימת סכנה ממשית שיפנה דווקא אל הטרף הקרוב. לפיכך, ככל שיותר פרטים יתקדמו אליו ויבחנו את התנהגותו, כך קטן הסיכוי של כל פרט להיטרף בעצמו. מילינסקי מצא כי בקבוצה של עוקצן תלת-קוצי (Gasterosteus aculeatus), ישנו, בדרך כלל, פרט אמיץ מכולם המתקדם ראשון לעבר הטורף, ובפני הפרטים האחרים בקבוצה עומדות שתי אפשרויות: לשתף עימו פעולה ולהתקדם יחדיו אל עבר הסכנה, או להיגרר בעקבותיו ולהיחשב כעריקים.

מילינסקי החליט לבדוק זאת ביסודיות באמצעות ניסוי: הוא הכניס דג עוקצן יחיד אל תוך אקווריום והציב אותו בסמיכות לאקווריום אחר שהכיל דג טורף. לצד האקווריום הוצבה מראה ששיקפה את בבואתו. כאשר נראה לעוקצן שהפרט האחר, דהיינו בבואתו, שוחה יחד עימו לעבר הטורף, הוא העז להתקרב אליו בשיעור רב יותר. בפעם אחרת הוצבה המראה כך שבקצה האחד נגעה במיכל, ובקצה האחר היתה רחוקה ממנו. בסידור זה נראתה הבבואה הולכת וקטנה ככל שהעוקצן עצמו התקרב לטורף. משראה זה כי הפרט האחר, דהיינו בבואתו, נותרת מאחור ואינה מתקדמת יחד עימו, נסוג גם הוא.

מתוצאות הניסוי נתברר, אם כן, שמיקום הבבואה השפיע על התנהגות העוקצן: הפרטים שהשתתפו בו החלו בדפוס של שיתוף פעולה – הם נעו ראשונים לעבר הטורף כדי לבחון את התנהגותו. התקדמותם התאפיינה בשלבים קצרים וזהירים. הם שחו קדימה כמה סנטימטרים, אחר כך היו ממתינים קמעא. משהבחינו כי בבואתם מתקדמת עימם, המשיכו לשתף פעולה והעזו להתקרב יותר. אולם, הם גם הגיבו לעריקה בכך שערקו בעצמם – הם חדלו להתקרב לעבר הטורף. אסטרטגיה זו קרויה 'מידה כנגד מידה' (Tit for Tat), ולה שני כללים בסיסיים: ראשית, בפגישה הראשונה שתפו תמיד פעולה. שנית, בפגישות הבאות, העתיקו את התנהגות היריב מהמפגש הקודם. אם גם הוא שיתף פעולה, המשיכו לשתף פעולה. אם לא עשה כן, חדלו גם אתם מכך.

ניסוי דומה נערך גם בידי לי דוגטקין בדגי גופי. אצל דג זה נמצא שפרטיו מתקרבים אל הטורף במידה רבה יותר כשהוא במצב מנוחה מאשר במצב תנועה, ומעדיפים להתקרב מאחורי זנבו ולא בכיוון ראשו. גם מילינסקי וגם דוגטקין מצאו כי הדגים הנבגדים מחלו לבבואה בסופו של דבר, ושבו והתקדמו אל עבר הטורף לאחר זמן מה, אם ראו שהפרט האחר מצטרף אליהם. אסטרטגיה זו קרויה 'הגישה הסלחנית של מידה כנגד מידה'.על פי אסטרטגיה זו, הפרט הנבגד מוחל לפרט האחר על עריקתו הראשונה, אולם על העריקה השנייה, הוא יגיב בדיוק לפי מידה כנגד מידה, ולא ימחל שוב על עריקה נוספת. לשם כך, מחויבים הפרטים להכיר זה את זה ולזכור את התנהגותם הקודמת. דוגטקין אכן מצא שדגי גופי (Poecilia reticulata) מסוגלים לזהות פרטים שונים, ואפילו לזכור את ההתנהגות של כל אחד מהם בעבר, ולהחליט האם לחבור אליו שוב.

לכאורה קשה לתפוש כיצד התנהגות של 'מידה כנגד מידה' יכולה היתה להתפתח. אם נניח כי דפוס זה נוצר בעטייה של מוטציה, שגורמת לפרט הנושא אותה לחרף את חייו, ולהתקרב לטורף בגלל דחף הסקרנות, הרי ברי כי פרטים שנמצאים מאחור זוכים בהטבה כפולה, הן ממזעור הסיכון שלהם עצמם והן מבירור התוצאה של בחינת הטורף. לפיכך, "גן הסקרנות" ייעלם כבר באוכלוסיית הדור הבא, אם טרם התרבה הפרט שנושא אותו, ואין לצפות כלל להתפתחותה של 'מידה כנגד מידה', הואיל ושלבה הראשון כרוך בהפסד תמידי.

ברם, רוברט אקסלרוד, ממפתחי תורת המשחקים, מצא בניסויים הממוחשבים שערך כי 'מידה כנגד מידה' היא תבנית ההתנהגות הסתגלנית ביותר. ראשית פנה לכמה מדענים וביקשם לשלוח למענו תוכניות מחשב של אסטרטגיות לדילמות אסיר איטרטיביות. כל אחת מן האסטרטגיות נדרשה לבחור בין טובת הכלל (שיתוף פעולה) ובין רווח אישי (בגידה) בדילמה עכשווית, מתוך סדרה של 200 דילמות נפרדות.

אסטרטגיות אלו, לפי הנחת המודל, מסוגלות היו לזכור זו את זו וכיצד הן פעלו באינטראקציות הקודמות ביניהן. לפיכך, ההבדל בין דילמת אסיר חד-פעמית לדילמת אסיר איטרטיבית (The iterated prisoner's dilemma) הוא צל העתיד. בדילמת אסיר חד-פעמית מוטב לכל אחד מן היריבים לבגוד. בדילמת אסיר איטרטיבית כדאי לפעמים ליריבים לשתף פעולה בהווה, על מנת להבטיח את שיתוף הפעולה ביניהם בעתיד.

כל אסטרטגיה יועדה לשחק נגד כל אחת מן האסטרטגיות המשתתפות בתחרות, וכמו כן לשחק נגד עצמה, נגד אסטרטגיה הבוחרת תמיד בשיתוף פעולה, נגד אסטרטגיה הבוחרת תמיד בבגידה, ונגד תוכנית הבוחרת באופן אקראי אם לבגוד או לשתף פעולה. אקסלרוד קבע כי אסטרטגיות שמשתפות פעולה ביניהן זוכות בשלוש נקודות לאחר כל אינטראקציה. אסטרטגיות שבוגדות זו בזו זוכות בנקודה אחת לאחר כל אינטראקציה. באינטראקציה של בוגד-משתף פעולה, זוכה האסטרטגיה הבוגדת בחמש נקודות ואילו האסטרטגיה משתפת הפעולה לא מקבלת כלל נקודות.

שיתוף פעולה בגידה
שיתוף פעולה 3, 3 0, 5
בגידה 5, 0 1, 1

לכבוד התחרות הוגשו 14 תוכניות. הניקוד שהשיגה כל אסטרטגיה השתנה ממשחק למשחק, בהתאם לאסטרטגיה שנגדה היא שיחקה. את מידת ההצלחה של האסטרטגיות קבע אקסלרוד על פי הניקוד הממוצע שכל אחת מהן השיגה בסוף הניסוי. מן התוצאות נתברר כי האסטרטגיה שפעלה באופן אקראי זכתה ב-276.3 נקודות בממוצע. היא היתה האסטרטגיה הגרועה ביותר. האסטרטגיה הגרועה ביותר מבין אלה שנשלחו לתחרות, זכתה ב-282.2 נקודות בממוצע. את האסטרטגיה המנצחת שלח אנטול רפפורט (Anatol Rapoport). היתה זו אסטרטגיה של 'מידה כנגד מידה'. היא זכתה ב-504.5 נקודות בממוצע. טווח התוצאות שהשיגה היה 225-600 נקודות. לאחר שהודיע ברבים על הצלחתה של 'מידה כנגד מידה', ערך אקסלרוד תחרות נוספת. הפעם הזו השתתפו בה 62 תוכניות, אולם דבר לא נשתנה: 'מידה כנגד מידה' שוב ניצחה.

בתחרות הבאה שערך אקסלרוד, הוא ביקש לבחון מה יתרחש אם האסטרטגיות הממוחשבות תהיינה נתונות ללחץ ברירה. לשם כך עימת אסטרטגיות רבות אחת בשנייה. כל אחת מהן נשאה דפוס התנהגות מבין אלה: 'בגידה בלתי פוסקת', 'שיתוף פעולה בלתי פוסק', 'אקראיות של שיתוף פעולה או בגידה' ו'מידה כנגד מידה'. הניקוד בו זכו האסטרטגיות לאחר כל אינטראקציה ביניהן ייצג ערך של כשירות, דהיינו, ככל שהניקוד המצטבר של דפוס ההתנהגות גבוה יותר, כך רב יותר מספר עותקיו בדור הבא, ולהיפך.

בדורות הראשונים של אותה הדמיה, אסטרטגיות שנשאו דפוס התנהגות בלתי יציב של 'אקראיות שיתוף הפעולה או הבגידה', זכו לניקוד נמוך ונעלמו במהירות. בינתיים דפוסי ההתנהגות האחרים נעשו נפוצים יותר. ואז לאחר כמה דורות נוצרה סיטואציה מעניינת: אסטרטגיות שנשאו את דפוס ההתנהגות הנצלן של 'בגידה בלתי פוסקת' נקלעו לצרות כאשר הקרבנות שלהן, אסטרטגיות של 'שיתוף פעולה בלתי פוסק', נכחדו. כאשר אסטרטגיות נצלניות עומתו ביניהן או עם אסטרטגיות של 'מידה כנגד מידה', הן לא יכלו לעושקן, ואי לכך נכנסו בעל כורחן למחזוריות של בגידה הדדית, ומספרן בדורות הבאים החל מתמעט בשל הניקוד הנמוך. לעומתן, אסטרטגיות של 'מידה כנגד מידה' ששיתפו פעולה בכל אינטראקציה ביניהן, זכו לניקוד גבוה יותר. בסופו של דבר שרדה תבנית התנהגות יחידה, זו של 'מידה כנגד מידה'.

כך מצליחה תורת המשחקים להסביר מדוע מתקיימת 'התנהגות בחינת הטורף' באמצעות 'מידה כנגד מידה'. לדגים עדיפה תמיד האפשרות של שיתוף פעולה מותנה ביניהם על פני פחדנות כללית. אם בכל פעם שיופיע טורף לפניהם, בין אם הוא שבע או רעב, יהיו כולם אנוסים לברוח מבלי לבדוק את כוונותיו, אזי ההפסד האנרגטי הכרוך במנוסתם, יהא גבוה לאין שיעור מן הנזק שנושאת בחובה ההסתכנות היחידנית מקרב האוכלוסייה. ברוב הפעמים כוונותיו של הדג הטורף אינן רעות כלפיהם.

ראו גם:

ברירת שארים כהסבר להיווצרות חברתיות אצל חרקים
מדוע אריה הוא החברתי מכל החתוליים?
אלטרואיזם הדדי אצל ערפד מצוי
שפן על הכביש המהיר – במאמר זה מופיעה דוגמה של דילמת אסיר חד-פעמית

לקריאה נוספת:

Manfred Milinski. 1987. Tit for Tat in sticklebacks and the evolution of cooperation. Nature 325: 433-435

Robert Axelrod & William Hamilton. 1981. The Evolution of Cooperation. Science 211, No. 4489: 1390-1396

Lee Dugatkin. 1988. Do guppies play Tit for Tat during predator inspection visits? Behavioral Ecology and Sociobiology 23: 395-399

מילות מפתח: עוקצן תלת קוצי, גופי, מידה כנגד מידה, טורף, טורפים, טרף, ניסוי מדעי, התנהגות בעלי חיים, ראי, מראה, תורת המשחקים, דילמת האסיר.

Advertisements

יצירה של אתר חינמי או בלוג ב־WordPress.com.
Entries וכן תגובות feeds.