טווסים, דימורפיזם ועקרון ההקרבה

19/01/2006 בשעה 10:18 | פורסם בהספרייה המדעית, השוליים המתרחבים של קו אינסופי | סגור לתגובות על טווסים, דימורפיזם ועקרון ההקרבה

יופיו המרשים של הטבע שבה מתמיד את ליבן של הבריות. ציירים ומשוררים הנציחו את נופיו ונפלאותיו למען האצולה, ואנשי הכפר הסתפקו בליקוט פרחים צבעוניים ובגידול עופות נוי בגינות הירק. כך הפך הטווס ההודי שנפוץ ביערות בלתי נגישים לאחד העופות המוכרים ביותר. מה מקור הדרו? עקרון ההקרבה שהוצע על ידי גורס שהנקבה מפיקה תועלת ישירה מבחירת הזכר בעל הנוצות הארוכות ביותר. במידה שיופיע טורף יתקשה זכר שכזה להימלט, וסיכוייו להיפגע גבוהים יותר לעומת סיכוייה שלה. אפשר שזו הסיבה שהנקבה בוחרת להזדווג עמו על פני אחרים שהם בעלי נוצות קצרות יותר.


הופעתו המרהיבה של הטווס ההודי (Pavo cristatus) בעונת הרבייה משמשת מקור הנאה לעיני הצופים. לעומת הזכר, נראית הנקבה כיצור חדגוני ובלתי מושך. תופעה זו קרויה דימורפיזם זוויגי (Sexual dimorphism) או דו-צורתיות זוויגית, והיא מאפיינת מיני בעלי חיים רבים מן הגופי הזעיר ועד האריה הכביר. במינים אחרים דוגמת פינגווינים תופעה זו אינה מצויה, אולם שני הזוויגים מסוגלים לזהות זה את זו, גם ללא הבדלים ניכרים במראה גופם (18). היות שתופעה זו נפוצה רק אצל חלק מן המינים, מתחבטים החוקרים בניסיונם להסביר את המנגנון האחראי להיווצרותה.

דימורפיזם זוויגי עשוי להיווצר בעטיים של לחצי שיחור מזון בתהליך של ברירה טבעית. למשל, לזכר ההויה (Heteralocha acutirostris), עוף שנכחד בניו זילנד וניזון מזחלי חיפושיות, היה מקור עבה וקצר ששימש לחציבה בגזעי עצים קשים כדי למצוא בתוכם את מזונו. לעומתו, היתה הנקבה בעלת מקור ארוך, מעוקל ודק ששימש לחיטוט בעצים מרקיבים. לחצי התחרות על שני הזוויגים הם שהביאו להתפתחות נבדלת של המקור, הן אצל הזכר והן אצל הנקבה, בכדי ליצור הפרדה ברורה בין הרגליהם התזונתיים. אצל הזכר התקצר והתעבה המקור, ואילו אצל הנקבה התארך המקור ונעשה דק יותר (17).

אפשר שבני הזוג שיתפו ביניהם פעולה אחרי כן: זכר ההויה היה מכה במקורו החזק על קליפת העץ ונוקב בה חורים, וכך היה מגיע אל אותם זחלים החיים מאחורי הקליפה. הוא היה אוכל אותם ומאכיל בהם גם את הנקבה. ואילו היא, שמקורה ארוך ודק, היתה תוחבת אותו עמוק ללב הגזע ושולה משם זחלים נוספים, ומאכילה בהם את עצמה ואת בן זוגה. כמו כן, יתכן שהנקבה החלה לבחור בזכרים בעלי מקור עבה ככל האפשר, שהיו מסוגלים לספק לה מזון משכבת קליפת העץ; ואילו הזכר החל לבחור בנקבות בעלות מקור ארוך ככל האפשר, שמסוגלות היו לספק לו מזון מפנים הגזע. תהליך בררני מעין זה קרוי ברירה זוויגית.

עקרון הברירה הזוויגית כהסבר לדימורפיזם הזוויגי

צ'ארלס דארו'ין (Charles Darwin) היה הראשון להציע כי בטבע מתקיים אורח פעולה של ברירה זוויגית (Sexual selection). תורתו המקפת על הברירה הטבעית פענחה את סוד התמיינות היצורים, אך לא היה ביכולתה להסביר את התועלת שמקנה הזנב המגושם לטווס, וכיצד התפתח הבזבוז האנרגטי המלווה את תצוגת הראווה בעונת הרבייה. דארו'ין הסיק כי אם נקבת הטווס אינה מקושטת, ובכל זאת מסוגלת לשרוד ולהעמיד צאצאים, אזי לתצוגת הראווה של הזכר אין כל יתרון במאבק ההישרדות. על כן, הניח כי בצד הברירה הטבעית פועלת גם ברירה השונה ממנה – היא הברירה הזוויגית. לפי הנחתו זו, נובע השוני העצום בין מופעי הזכר והנקבה מהעדפות קבועות של אחד הזוויגים בבחירת בן הזוג (1).

בהסבירו את הבירור הזוויגי ב'מוצא המינים' הוא כתב: "אינני יכול להביא את הפרטים הנחוצים; אבל אם יש ביד האדם לשוות במשך זמן קצר יופי והילוך נאה לתרנגוליו לפי מושגיו שלו על היופי, אינני רואה טעם מספיק לפקפק בדבר, שהנקבות של ציפורים יכולות גם הן להשיג תוצאות ניכרות במשך אלפי דורות של בירור הזכרים מנעימי הזמירות המוצלחים ביותר או היפים ביותר, לפי מושגיהן שלהן על היופי… אבל צר כאן המקום מלטפל בנושא זה" (2).

דארו'ין כדרכו בחר להציג אנלוגיה מתחומם של בעלי החיים המבויתים כהסבר למתרחש בטבע. הוא הצדיק את ההשקעה הרבה של הזכר בראווה, בעזרת היתרון שהדבר מעניק לו אצל הנקבה. אלא שבחברה השמרנית של המאה ה-19 לא הכול הסכימו עימו. התפישה כי גם לנקבה ישנם שיקולים בבחירת בן הזוג עדיין לא היתה מקובלת באותם ימים. לטענתם, אם אצל האדם, שהוא המין המפותח ביותר, אין לנקבות כל חלק בבחירת בני זוגן, הכיצד אפשר להניח כדבר הזה אצל מינים נחותים יותר?

גם שותפו של דארו'ין לרעיון הברירה הטבעית, אלפרד ראסל ו'אלאס (Alfred Russel Wallace), סבר אחרת ממנו. לטענתו, תפקידה של הראווה הזכרית הוא לאפשר את זיהוי המין (הכוונה ל-species ולא לזוויג). הווה אומר, אם האצבעות התפתחו לתפקיד הלפיתה והלב התפתח לתפקיד המשאבה, אזי נוצותיו הצבעוניות של הזכר התפתחו לשמש סימן זיהוי שמדובר במין מסוים ולא באחר (3). סברתו זו נדחתה, וכמו כן נתברר כי אצל עופות שהזכרים בהם צבעוניים, מצויים גם בני כלאיים שאינם פוריים (4). כיום מסכימים החוקרים כי דימורפיזם זוויגי יכול להתפתח, הן על ידי לחצי ברירה תוך-זוויגית (Intrasexual selection), והן על ידי לחצי ברירה בין-זוויגית (Intersexual selection) מצד הזכר או מצד הנקבה.

ברירה תוך-זוויגית עשויה להסביר את התפתחותן של קרני היחמור הפרסי (Dama dama mesopotamica) למימדים גדולים לעומת חסרונן אצל היחמורה: הזכרים נלחמים ביניהם על מעמד חברתי, המקנה להם גישה מועדפת לנקבות, ובתהליך זה נבררים באוכלוסיה אותם פרטים הנושאים אמצעי לחימה משופרים יותר. הם אלה שזוכים להביא צאצאים לעולם, בעוד שזכרים נחותים אינם מפרים אף לא נקבה אחת.

קיומה של הברירה הבין-זוויגית מוסבר כך: כשהרבייה כרוכה במאמץ, וכשקיימת אפשרות לבחור מבין מספר מועמדים, בעלי חיים נוטים להיות בררניים בבחירת בני זוגם. בררנות זו אינה תלויה בזוויג; במין אבובון ישר-חרטום (Nerophis ophidion) נושאים הזכרים את ביצי הנקבות המופרות בכיס המצוי בחזית גופם. מכיוון שהדאגה לצאצאים מוטלת עליהם, הם הבוחרים באופן בררני את בנות הזוג לרבייה. גם אצל דג זה קיים דימורפיזם זוויגי: הנקבות גדולות יותר מן הזכרים וצבעוניות מהם. ברם, זהו אחד מן המקרים היוצאים מן הכלל; במרבית המינים, הנקבה היא שבוחרת את הזכר.

אחד האישושים הראשונים להשפעתה של הראווה הזכרית על העדפת הנקבה דווח במחקרו של מלטה אנדרסון (Malte Andersson). זה מצא כי נקבת שזרן ארוך-זנב (Euplectes progne) התרה אחר זכר לרבייה, מושפעת בבחירתה מאורך נוצותיו (5). לנוכח ממצא זה צצות ועולות כמה שאלות: איזו תועלת צומחת לנקבה מבחירת הזכר בעל הזנב הארוך ביותר? האם זוהי תועלת ישירה או שמא תועלת עקיפה? מהו המנגנון הביולוגי הגורם לנקבה להעדיף דווקא זכר מסוים על פני משנהו? דארו'ין עצמו לא פתר קושיות סבוכות אלה, כי לא היו לו את הכלים לכך. הוא התייחס להעדפת הנקבה כאל עובדה מוגמרת, ובדרך מצומצמת זו סיפק פירוש לבזבוז שבראוות הזכר. השאלות הללו נותרו פתוחות מאז. אפילו דארו'ין לא העלה בדעתו אילו התנצחויות אינטלקטואליות תתחוללנה בדרך להשגת ההסבר המדעי.

מנגנונים תיאורטיים שלפיהם פועלת הברירה הזוויגית

רונלד פישר (Ronald Aylmer Fisher), מאבות מדע הסטטיסטיקה, הציע היפותזה בשם 'ברירה זוויגית המערערת את שיווי המשקל' (Runaway selection). לפי פישר, נקבה כלשהי, מסיבה מסוימת, מעדיפה זכר בעל נוצות ארוכות, ומוכנה להזדווג עימו. הצאצאים שיתקבלו מזיווג שכזה ישאו גנים הן לצמיחת נוצות ארוכות – שמקורם באב, והן להעדפת בן זוג עם נוצות ארוכות – שמקורם באם. הזכרים מבין הצאצאים יצמיחו נוצות ארוכות, וישאו גנים להעדפת נוצות ארוכות שלא יבואו לידי ביטוי פנוטיפי; ואילו הנקבות מבין הצאצאים תעדפנה זכרים עם נוצות ארוכות, ותישאנה גנים לצמיחת נוצות ארוכות שלא יבואו לידי ביטוי פנוטיפי (6).

הזיקה הגנטית בין שתי תכונות אלו, פיתוח נוצות ארוכות והמשיכה לפרט שנושא אותן, קרויה 'אי שיווי משקל תאחיזתי' (Linkage Disequilibrium). השערתו של פישר מבוססת על קשר שכזה, ותלויה בכך שבאוכלוסיית המין לא מתקיים מצב הפוך שבו נקבה מעדיפה זכר עם נוצות קצרות, וכמו גם מותנית בכך שבחירתן של יתר הנקבות הינה אקראית; קרי, גם נוצות ארוכות וגם נוצות קצרות מקובלות עליהן.

פישר התקשה למצוא הסבר מדעי מניח את הדעת, כיצד החל התהליך שבו זכרים בולטים בהופעתם משכו את הנקבות יותר מכפי שהצליחו לעשות מרבית האחרים. אחד ההסברים מציע כי טווס שנושא זנב מפואר הינו בולט למדי בתוך היער ולכן קל לזהותו בסבך העלים. הסבר אחר גורס כי היתה זו נדירותם של אותם זכרים שהסבה אליהם את תשומת הלב. לדוגמא, מספרם של טווסים הנושאים נוצות ארוכות במיוחד היה מועט, ולכן לא נמצא להם קושי לצוד את עיני הנקבות. משצצו באוכלוסיה כמה נקבות עם העדפה לנוצות ארוכות, די היה בהן כדי להעלות באופן מתמשך את שכיחות הזכרים בעלי התכונה הזאת.

היפותזת 'הבנים הסקסיים', פועלת לפי המודל של פישר, וגורסת כי זכר המתבלט בחזותו נבחר על ידי הנקבה רק משום היותו בולט. דהיינו, תכונת ההתבלטות היא הנבררת. בהנחה שאותה תכונה מועברת בתורשה, רבים הסיכויים שגם צאצאיה הזכרים יהיו בולטים. בבוא היום, אף הם ישאו חן בעיני הנקבות. כל נקבה שתחרוג מהתנהגות זו ותבחר זכר בלתי בולט, תמיט על צאצאיה גזירה קשה מכול. בהיותם בלתי בולטים כאביהם, קלושים יהיו סיכוייהם להיבחר על ידי נקבה כלשהי כבני זוג לרבייה (7).

טעות נפוצה היא לסבור כי אורך הנוצות לפי המודל של פישר עשוי להגיע למימדים קיצוניים. ירידה במספר הזכרים קצרי הזנב באוכלוסיה תביא אומנם לעלייה באורך הזנב הממוצע, אולם אפשר כי לא תחול כל עלייה במידת הזנב הארוך ביותר, אלא אם תתרחש מוטציה כלשהי באחד מן הגנים האחראים להתפתחות הנוצות.

המודל של פישר לא נדחה, אולם השרירותיות המאפיינת אותו התקשתה למצוא לו תומכים נלהבים בקרב הביולוגים. חוקרים הממאנים לקבל את גישתו, סבורים כי התארכות נוצותיו של הטווס מבוססת על ערך מעשי כלשהו, והיא אינה יכולה להיות רק תוצר של גחמה בודדת מאת נקבה עם משיכה מינית חריגה לזנבות ארוכים. הם משוכנעים כי זנב הטווס לא יכול היה להתפתח לאורכו הנוכחי, אם לא היה בו כדי להעיד על "הגנים הטובים" של הפרט הנושא אותו. השערתם מניחה כי הנקבה בוררת את אבי צאצאיה על פי יכולתו התורשתית לשרוד.

כך, למשל, יתכן כי הסופית (Gallinlula chloropus) תעדיף זכר דשן על פני זכר צנום, מפני שמראהו המפוטם של זכר שכזה יכול להעיד על גנים מובחרים בכל הנוגע ליכולת שיחור המזון. ברם, בסוג כזה של ברירה ישנו פתח להונאה. זכרים ילבשו חזות דשנה בדרך כלשהי, מבלי שעלותה תהיה גבוהה ומבלי שיצטיינו בליקוט מזון. בסופו של דבר, תובלנה הנקבות למצב שבו תתעלמנה לחלוטין מתכונת הדשנות בבוחרן זכר לרבייה, והעדפתן תהיה אקראית או שאינה מבוססת עוד על "הגנים הטובים".

ג'ורג' ו'יליאמס (George Williams) עמד על טיב הבעיה שנוצרה, והסכים כי הזכר יעשה כל שביכולתו על מנת להרשים את הנקבות, ואילו הן, כך הציע, אמורות להתרשם רק מפרסומת אמינה, המשקפת את יתרונותיו של המפרסם על פני זכרים אחרים (8). אולם, ו'יליאמס לא הסביר כיצד מתפתחת אמינות כזאת. רוברט טריוורס (Robert Trivers) המשיך לפתח את הצעתו של ו'יליאמס, ודן בהשלכותיה השונות בתארו את ניגוד האינטרסים בין שני הזוויגים על רקע היחסים ביניהם, אך גם מאמציו לא הוכתרו בהצלחה (9).

'עקרון ההכבדה' שהוצע על ידי אמוץ זהבי נועד להציל את היפותזת "הגנים הטובים". לדעת זהבי, הפרסומות בעולם החי הן אמינות ביותר, אחרת לא יכלו להתקיים (10). אולם זהבי התיימר למצוא כיצד מתפתחת לה פרסומת אמינה בטבע. לאחר שתהה רבות, גם הוא הגיע למסקנה כי זנבו הארוך של הטווס הוא מיצג של פרסום, והסביר באיזו דרך הפרסום נעשה גם אמין (11).

לדבריו, אם נבררת פרסומת מכבידה אזי אין פתח להונאה, וקלושים הסיכויים כי הנקבות תולכנה שולל בגלל העדפתן. ככל שהזכרים מכבידים על עצמם, כך יקל על הנקבות להיווכח אם הינם חזקים ובריאים דיים כדי לעמוד במבחן ההכבדה, או שהינם חלושים או סתם מתחזים עלובים. לכן, בעוד המפרסמים האמינים ימצאו בנות זוג, יתקשו הרמאים להביא צאצאים לעולם, ותכונת הזייפנות שניחנו בה תיעלם מן האוכלוסייה. אי לכך, רק פרט שהינו כשיר פיזית על מנת לצמח זנב ארוך יעשה כן, ופרט שאינו כשיר כל כך, יצמח במקום זאת זנב קצר יותר. בסיטואציה שכזו, תדענה הנקבות מיהו הזכר בעל "הגנים הטובים", ותבחרנה בזה שמכביד על עצמו ביותר. בדרך זו של ברירת הסימנים יופיעו באוכלוסיה בסופו של דבר טווסים בעלי זנבות ארוכים.

'עקרון ההכבדה' מתבסס על שתי הנחות: הנחה ראשונה וברת היגיון גורסת שפרט חזק משלם בעבור פרסומת מכבידה מחיר נמוך מזה שעשוי לשלם פרט חלש ממנו. הנחה שניה גורסת שהתקשורת בין בעלי חיים היא אמינה, וקיימת ברירה כנגד רמאים. ברם, בטבע קיימות דוגמאות רבות הסותרות הנחה זו. צ'ארלס מון (Charles Munn) מצא כי חנקן לבן-כנפיים (Lanioversicolor) נוהג להשמיע קריאות אזהרה גם בהיעדר טורפים. בדרך כלל הוא נוהג כך בעת מרדף אחר טרף מעופף שגם ציפור אחרת רודפת אחריו. כיוון שהקריאה מסמנת לרוב נוכחות של עוף דורס, נוטה הציפור האחרת לנטוש את המרדף ולחפש אחר מקלט, וכך היא משאירה את הטרף לחנקן (12). לפיכך, נראה כי מין זה של חנקן עושה שימוש בלתי אמין באות אמיתי למטרות שונות מתכליתו המקורית.

את 'היפותזת הטפילים' הציעו ו'יליאם המילטון (William Hamilton) ועמיתתו, מרלין צוק (Marlene Zuk). השניים גרסו כי ישנו קשר בין הגנים לעמידות כנגד טפילים, לבין הגנים האחראיים לביטוי תכונות הזכר. קרי, ישנה זיקה בין הופעה נאה ובין בריאות טובה. לטענתם, לבעלי חיים חולים או חלשים יש מראה מוזנח, ולכן אפשר לשער כי נוצות ארוכות וצבעוניות מאפשרות לזכר להוכיח את עמידותו. כלומר, נקבה הבוחרת בזכר בעל נוצות מהודרות חפצה להבטיח הגנה לצאצאיה מפני טפילים, ובעקיפין נשמרת נקבה זו מפני הדבקה פתוגנית בעצם הימנעותה ממגע עם זכר נגוע (13).

באמצעות 'היפותזת הטפילים' מנסים התומכים בה לפתור את הבעיה הכרוכה בכל היפותזות 'הגנים הטובים': אילו יכלו הנקבות באמת ובתמים לבחור בזכרים בעלי מיטב הגנים, עצם הצלחתן תצמצם את תחום הבחירה שיעמוד לרשות הנקבות העתידיות, כי בסופו של דבר, אם יהיו רק גנים טובים, לא תהיה עוד תכלית ממשית לבחירה.

הסתייגות תיאורטית זו אינה שרירה במצב של טפילות. הסיבה לכך הינה שהטפילים והפונדקאים מנהלים אלה כנגד אלה מרוץ חימוש אבולוציוני שאינו מסתיים לעולם. מכאן נובע שמיטב הגנים בדור אחד של ציפורים אינו חייב להיות זהה למיטב הגנים בדורות הבאים. קרי, הגנים הדרושים כדי להתגבר על הדור הנוכחי של טפילים לא יועילו נגד הדור הבא של טפילים, הואיל והוא יעבור אבולוציה משלו. אף על פי כן, תמיד יהיו כמה זכרים שהמקרה צייד אותם בגנים טובים מכל השאר, והם יוכלו להתמודד כנגד המחזור הנוכחי של הטפילים. הנקבות תוכלנה להועיל לצאצאיהן אם תבחרנה בפרטים הבריאים ביותר מתוך הדור הנוכחי של הזכרים. מולר ועמיתיו אכן מצאו כי העמידות לטפילים בסנונית הרפתות היא תכונה גנטית.

כיצד מסביל המילטון את צימוח הזנב הארוך? תסמין שכיח למחלה כלשהי בקרב עופות הוא שלשול. הדעת נותנת כי פרט בעל זנב ארוך יטנף את נוצותיו מחמת השלשול, בעוד פרט בעל זנב קצר יצליח להסתיר את תסמיני מחלתו. אם הנקבות היו מתעניינות בניקיון הנוצות בלבד, הן היו בוחרות לרבייה לא רק את בעלי הזנב הארוך הבריאים ואת בעלי הזנב הקצר הבריאים, אלא גם את בעלי הזנב הקצר החולים. בתרחיש שכזה, הגנים שלהן, בכללם הגנים לבחירת הזכר, היו נעלמים אט אט בקרב הדורות הבאים. לעומתן, מעט הנקבות שהיו בוחרות זכרים על פי קריטריונים של ניקיון הנוצות וזנב ארוך, היו מזדווגות רק עם פרטים בריאים, והגנים שלהן היו מתפשטים באוכלוסיה. בדרך זו היו מתמעטים הזכרים בעלי הזנב הקצר. השערתו של המילטון אינה אלא ורסיה של 'עקרון ההכבדה'.

בחירת הזכר על סמך "הגנים הטובים" עוררה פולמוס נרחב. כך למשל, נקבות הסופית שבחרו לרבייה בזכרים מדושנים, זכו למספר רב יותר של מחזורי קינון על פני נקבות שנאלצו להסתפק בזכרים צנומים. אצל הסופית שותף הזכר לדגירה ולהאכלת האפרוחים, והבחירה בבן זוג דשן כערובה ליכולת טובה של שיחור מזון, מתבררת לרוב כמוצלחת. שתי תכונותיו אלה של הזכר קשורות זו בזו ויש להן ביטוי בתורשה. בחירה שכזו ודאי יכולה להביא לתהליך של ברירה, ולשיפור מתמשך ביכולת מציאת המזון באוכלוסיה. בניגוד לבחירה בזכר בעל זנב ארוך ומכביד, שבה גלומה התנגשות בין הברירה הזוויגית לברירה הטבעית, הרי שבבחירת הזכר הדשן, פועלות הברירה הטבעית והברירה הזוויגית במשולב על מנת להשיג אותה תוצאה. ברם, אין מי שיבטיחנו כי הבחירה בזכר דשן נעשתה בגלל רצונה של הנקבה להבטיח את יעילות צאצאיה באיסוף מזון. ואולי נעשתה הבחירה הזאת לא בגלל "הגנים הטובים", אלא רק משום רצונה של הנקבה להביא יותר צאצאים לעולם, יהיו הגנים שישאו אשר יהיו. אולי "מחשבותיה" אינן כה מרחיקות לכת כפי שניתן לסבור.

על כל פנים, אין להימנע מלהודות כי בהעדפתה את הזכר הדשן כבן זוגה, מצליחה הנקבה לבחור, בין אם התכוונה ובין אם לאו, גם באב בעל "הגנים הטובים". לעומת זאת, בחירת זכר על סמך הופעתו המהודרת ונוצותיו הארוכות כערובה ל"גנים הטובים" שלו, הינה בעייתית בלשון המעטה. גם אם נניח שנוצותיו המרשימות משקפות את מידת עמידותו לטפילים השכיחים, מי יערוב לנו כי מיני הטפילים לא ישתנו במהרה. כלומר, בחירת הזכר בעל הנוצות המהודרות, שהינו עמיד לטפילים כפי המשוער, אינה מבטיחה בהכרח הגנה לצאצאיו, כיוון שהם עלולים להיתקל בטפילים שונים בתכלית. מאידך, "גנים לא טובים" בפני עמידות לטפילים בדור הזה, עשויים להיות מוצלחים מאד בהתמודדות עם טפילים חדשים כבר בדור הבא. על כן, הסבירות לתהליך של ברירה רק על סמך הידור ההופעה של הזכר, היא נמוכה למדי. עם הקושי הזה טרם הצליחו חסידי "הגנים הטובים" להתמודד.

'היפותזת הניצול החושי' (Sensory exploitation) הוצעה על ידי מייקל ריין (Michael Ryan), שטען כי יכולת המשיכה שמפגינים זכרים מסוימים אינה קשורה בהכרח לשיקולי התאמה, אלא למבנה המערך החושי אצל הזוויג הבוחר. מערך זה כולל בתוכו מספר העדפות שמקורן בפילוגנזה של המין. למשל, סביר להניח שאבחון תנועת עצמים התפתח בד בבד עם כישורים אחרים ללכידת הטרף או התחמקות מטורף. מאחר שרגישות שכזו לתנועה כבר מובנית בתוך המערך החושי, הרי זכר שישתמש בתנועתיות בשעה שיציג עצמו לפני הנקבה, יוכל לעורר אצלה תגובה חזקה יותר, וכך יהיה לו סיכוי טוב יותר לזכות בתשומת לבה ולהיבחר (14). לדוגמא, אקריות המים הן כמעט עיוורות. במקום חוש הראייה הן משתמשות בתנודות קלות ביותר של המים כדי לזהות נוכחות של טרף. הזכרים למדו לנצל תכונה זו, ויוצרים בגוף המים תנודות הדומות לאלה שיוצר טרפם. הנקבות מגיבות לאיתות זה ומתקרבות אל הזכרים עד שהם מסוגלים להזדווג עימן.

דוגמה אחרת היא רגישות גבוהה לצבעו האדום של פרי המשמש כמזון. רגישות כזאת עשויה לגרום לנקבה לשים לב יותר לזכר שצבע גופו אדום ביותר, מאשר לזכר שצבעו חיוור או שגופו זרוע פה ושם כתמים אדומים. כלומר, גם אם אין תועלת ממשית לבחירת זכר בעל נוצות ארוכות, הרי נקבה שרגישה לתכונה שכזו מסיבה מסוימת, תבכר להזדווג עימו על פני אחרים. לא תמיד מובנת לנו העדפה זו. יתכן שעוף ממין מסוים ניזון בדורות עברו מצמח בעל גבעולים ארוכים מאד ושפרחיו היו צבעונים ביותר, והרגישות שהתפתחה אצלו כלפי צמח זה באופן אדפטיבי, גורמת לנקבה להימשך לזכר בעל נוצות ארוכות וצבעוניות, אף אם הצמח כבר נכחד מן העולם.

זכרים של מיני צפרדעים מקרקרים בעונת הרבייה כדי לקרוא אליהם את הנקבות. אפשר שהנקבות מפיקות תועלת ישירה מכך: אם היה עליהן לאתר זכרים לרבייה כשכולם בלתי קולניים, יתכן כי רבות מהן היו מאבדות את חייהן במהלך החיפושים. קרקורי הזכרים מצמצמים עבורן את זמן החיפוש וטווח החיפוש וגם את האנרגיה הכרוכה בכך. אף הזכרים של צפרדע הטונגרה (Physalaemus pustulosus) נוהגים להתקבץ יחדיו ולהשמיע בצוותא את קריאותיהם.

תצפיותיו של ריין מצאו כי הקריאות שמשמיעים זכרי הטונגרה הנמצאים בגפם, שונות מאלה שמושמעות כשהם נמצאים יחדיו. הוא נוכח לדעת כי זכרים בודדים משמיעים רק קולות יבבה. אם מצויים זכרים נוספים בקרבתם, הם מוסיפים ליבבתם גם צלילי נקישה יחידים. אם פרטים אחרים משמיעים אף הם צלילי נקישה יחידים, ישמיעו הזכרים בקרבתם שתי נקישות ביבבתם, וכך ימשיכו עד לגבול של שש נקישות.

היתה זו חידה משונה. ריין שאל עצמו מדוע מושמעים קולות יבבה ונקישות באופנים שונים. התשובה לא איחרה להגיע. ריין גילה כי הנקבות בוחרות בזכרים גדולי מידות, וחרף מספרם המצומצם הם זוכים במרבית ההזדווגויות, בעוד זכרים אחרים אינם זוכים להזדווג כלל. בחירת הנקבות היא ברורה: ככל שהזכר גדול יותר כך תגדל יכולתו להפרות את ביציה הרבות. לפיכך, גם בחירתם של הזכרים להשמיע קולות יבבה היא נהירה למדי: זכרים גדולים יותר משמיעים קולות יבבה נמוכים יותר, והנקבות מסוגלות לחוש בכך. לזכרים הקטנים אין ברירה אלא להצטרף למקהלה. שתיקה מוחלטת לא תסייע להם להפיץ את הגנים שלהם בקרב בני הדור הבא.

בנוסף לכך, נתברר לריין כי הנקבות מעדיפות זכרים המפיקים צלילי נקישה על פני אלה שמשמיעים קולות יבבה בלבד, וככל שרב יותר מספר הנקישות כך גדלים סיכוייו של הזכר להזדווג. העדפה משונה זו מעוררת תמיהה: מדוע ישנה העדפה לצלילי נקישות על פני יבבות, ואיזו תועלת עשויה לצמוח לנקבה מבחירת זכר המשמיע נקישות רבות כל כך?

אילו השמעת הנקישות היתה סימן לאיכותו של האב, כפי שעשויה להציע השערת "הגנים הטובים", ניתן היה לצפות כי בתחילה לא ניחן הזכר ביכולת השמעת הנקישות, ולנקבה לא היתה כל העדפה לצליליהן. רק משפיתח הזכר יכולת זו, יכלה בעקבותיו הנקבה לפתח העדפה כלפי הנקישות. לעומת זאת, על פי 'היפותזת הניצול החושי', ניתן היה לצפות שהעדפת הנקבה לצלילי נקישות תקדים את התפתחות הזכר להשמיע אותם. לאחר שערך ניתוח פילוגנטי של שמונה מינים הקרובים לצפרדע הטונגרה, סבור ריין כי לנקבה ישנה העדפה מולדת לנקישות כלשהן. זכרים שהתפתחה בהם יכולת להשמיע נקישות יצאו נשכרים מכך, בלי כל זיקה לאיכותם. במילים אחרות, לפי גרסתו של ריין לא צומחת לנקבה כל תועלת מזכר המשמיע נקישות.

עוד מצא ריין שהפקת הנקישות עלולה לעלות לזכר ביוקר רב. עטלפים הצדים צפרדעים על סמך קריאותיהם, מתקשים לאתר את זכרי הטונגרה המשמיעים קולות יבבה בלבד. אולם כשהזכרים משמיעים צלילי נקישה, העטלפים מתבייתים עליהם ביתר קלות, ובהצלחה מרובה עוד יותר ככל שגדל מספר הנקישות (14). מכאן ברור מדוע זכרים בודדים משמיעים יבבות בלבד. אולם, כשהם מצויים זה בקרבת זה, נדרשים הזכרים להתחרות על תשומת ליבן של הנקבות, והם נאלצים להשמיע גם נקישות חרף הסכנה. מכיוון שתכונה זו ממשיכה להתקיים באוכלוסיית צפרדעי הטונגרה, ברי כי גבוהים סיכוייו של זכר המפיק נקישות לזכות בנקבה, מאשר להיטרף.

מנגד, ניתן לראות זאת גם כך: הנקבה בוחרת את הזכר המסכן ביותר את חייו למען הפריית ביציה. יתר על כן, הנקבה עלולה למצוא עצמה בלב הסכנה. לכאורה, זוהי התנהגות פרדוקסאלית. הנקבה נמשכת אל הסכנה, וישנה ציפייה כי הברירה טבעית תעדיף כל נקבה שאינה נמשכת לצלילי הנקישות, עד כי ישתנה במעט המערך החושי שלה. ברם, אם תמצא בחברת זכר המשמיע יבבות בלבד, יהיו סיכויי הנקבה להיטרף על ידי העטלף דומים לאלה של הזכר. אולם, בחברת זכר המשמיע גם נקישות פוחתים סיכוניה, הואיל ולעטלף קל להתביית עליו בלבד.

לחצי טריפה כדרך להיווצרות דימורפיזם זוויגי

דימורפיזם זוויגי מופיע אצל מיני ברווזים. נקבת הברכיה (Anas platyrhynchos) מכוסה נוצות בצבעי הסוואה חומים-מנומרים, ואילו הזכר עוטה לבוש כלולות בולט מאד לעין במרבית השנה. תכונת ההסוואה של המינים התפתחה בברירה טבעית כתוצאה מלחצי טריפה. הכלל הידוע גורס כי ככל שהיצור ידמה יותר לסביבתו, כך יתקשו אויביו לאתרו. אפשר להיווכח שאצל עופות בעלי דימורפיזם, לזוויג הדוגר ישנם צבעי הסוואה, וכך גם אצל נקבת הברכיה, שהיא אשר דוגרת על ביציה בגומת הקרקע. למעשה, תצפיות מצאו כי חלקם של הברווזים הזכרים בגידול הצאצאים הולך ופוחת, ככל שלבושם צבעוני יותר ושונה מלבוש הנקבות.

התנהגות הדגירה אצל נקבת הברכיה קדמה ודאי להתפתחות צבעי ההסוואה שלה. אפשר לתאר כי בטרם התפתחו צבעי ההסוואה, נטרף שיעור ניכר מן הנקבות שהתבלטו על רקע הסביבה. ביציהן לא בקעו או שאפרוחיהן גוועו בלא השגחה. הנקבות שפחות התבלטו על רקע הסביבה, הן שהצליחו לשרוד ולהעביר לצאצאיהן את תכונות הצבע הנקביות. כך השתרשה תכונת ההסוואה של הנקבות במטענם הגנטי של הפרטים באוכלוסיה, בין אם הם זכרים ובין אם הן נקבות. אפשר אם כך לטעון כי לחצי טריפה תוך-זוויגיים (Intrasexual predation pressure) משפיעים על התפתחות צבעי ההסוואה.

אני מציע כי גם לחצי טריפה בין-זוויגיים (Intersexual predation pressure) משפיעים על התפתחות צבע נוצותיו של הזכר. לאורך פרק זמן ממושך בשנה נמצאים בני הזוג בסמיכות זה לזו, והזכר אשר עוזב את הנקבה רק לאחר שהחלה בדגירת הביצים, עושה זאת על מנת להחליף את נוצותיו. אם הזכר והנקבה הם בעלי אותה התבלטות, הרי שלשניהם ישנו סיכוי זהה להיטרף. ברם, בטבע אין זהות מוחלטת בצבעי הפרטים. כל פרט באוכלוסיית המין נבדל במקצת מפרט אחר. לפיכך, תיתכן סיטואציה שבה לנקבה צבעים בולטים יותר על רקע הסביבה מאשר אלה של הזכר. במקרה שכזה, גבוהים יותר סיכוייה להיטרף מאשר הזכר. אם תיטרף לאחר ההזדווגות, אפסו הסיכויים שהמטען הגנטי של בני הזוג יעבור לדור הבא, כיוון שהביצים לא תוטלנה או תופקרנה לאחר הטלתן. כלומר, תכונות הנקבה לא תיתרמנה לאוכלוסיה והן תיעלמנה בתוך דור אחד. באם ישרוד הזכר, יכול הוא למצוא נקבה אחרת בעונת הרבייה הבאה.

המצב המועדף יותר להורשת תכונות בני הזוג הוא כאשר לזכר ישנם צבעים בולטים יותר על רקע הסביבה, מאשר צבעיה של הנקבה. כך גבוהים הסיכויים שהטורף יבחין תחילה בזכר המתבלט. אם טריפת הזכר אירעה לאחר ההזדווגות, תוכל הנקבה שניצלה להטיל את ביציה ולדגור עליהן. צאצאיה אינם זקוקים לאב דאגן על מנת להתפתח לבוגרים. אולם, הגנים שלו המאופיינים בתכונות התבלטות, יעברו לדור הבא. הנקבות הצעירות תישאנה את תכונות האב במטענן הגנטי ותורשנה אותן לצאצאיהן שלהן, ואילו צאצאיו הזכריים של האב יירשו את תכונותיו, ויהיו בולטים יותר באופן יחסי על רקע הסביבה. בדרך זו של ברירה טבעית עשוי היה להתפתח דימורפיזם אצל הברכיה, ופעולתה של הברירה הזוויגית אינה נזקקת על מנת לשמר דו-צורתיות זו בקרב בני הדורות הבאים באוכלוסיה.

דיוויד לאק (David Lack) אכן מצא כי ברווזים זכרים המצויים באיים קטנים, שם נעדרים טורפים, איבדו את לבושם הצבעוני. הסיבה לשינוי הזה נעוצה ודאי בכך שנקבות אשר בחרו בזכרים שאינם כה בולטים בצבעיהם, לא היו עלולות עוד להיטרף כשנמצאו לצידם, וכך הכסות החדגונית יכולה היתה להתפשט בקרב האוכלוסייה באמצעות צאצאיהם. ברבות הזמן, נעלמה צבעוניותם הייחודית של הזכרים, מאחר שאין לה עוד חיוניות כלשהי בחיי הברווזים (15).

כששני בני הזוג משתתפים ברבייה, קטן ההבדל בין הזכר לנקבה וצבעיהם דומים ובלתי בולטים. זכר הסופית אמנם גדול מן הנקבה אך במעט, אך אפשר כי זוהי בעיקר תוצאתה של הברירה התוך-זוויגית; הזכרים נלחמים ביניהם לקראת עונת הקינון, והפרטים הגדולים יותר מצליחים להכריע את האחרים ולתפוס נחלות מועדפות יותר. עם זאת, גם הנקבות נאבקות בינן לבין עצמן על הזכרים הדשנים, והגדולות שבהן זוכות בהם. וכך, למרות שנקבת הסופית בוחרת את הזכר, אין מוצאים אצלו מופע המכביד עליו. אין לו זנב ארוך המסרבל את תנועתו או צבעים בולטים על רקע הסביבה. זכרים מתבלטים מדי המטפלים באפרוחים, מסכנים את עצמם ואת צאצאיהם, וסיכוייהם קטנים יותר להוריש את תכונותיהם לדור הבא באוכלוסיה מאשר זכרים פחות מתבלטים.

כשהבחירה בזכר כלשהו, לאו דווקא בולט, נעשית תורשתית כתוצאה משינוי מוטציוני, אזי גם תכונותיה של הנקבה המוטנטית עוברות לדור הבא. הזכרים הצעירים נושאים את תכונות האם ומורישים אותן לצאצאיהם שלהם, ואילו צאצאיותיה של האם שיורשות את תכונותיה, בוחרות גם הן בתורן בזכרים על פי דפוסי אימן. הבחירה יכולה להיות על פי קריטריון זה או אחר, ובלבד שיהא מועיל, אחרת התנהגות בחירת הזכר תיעלם מן האוכלוסייה.

כשהקריטריון הפך להיות בולטות הגוף בגלל שינוי מוטציוני, משמעות הדבר היתה פעילות משולבת של הברירה הטבעית והברירה הזוויגית. דארו'ין אומנם סבר כי הברירה הטבעית פועלת כנגד זכר מתבלט, ורק הברירה הזוויגית שגברה עליה, היא האחראית להתבלטותו, אך כפי שנראה, גם לחצי טריפה בין-זוויגיים עשויים להביא להתבלטותו של אחד הזוויגים במידה שהם מצויים זה בקרבת זו, כל עוד הזוויג המתבלט אינו שותף הכרחי ברבייה. קריטריון הבולטות בבחירת הזכר יישמר, מכיוון שנקבות אשר תבחרנה בזכר שיהיה פחות בולט מהן, עלולות להיטרף בזמן שבני הזוג יימצאו יחדיו, וכך תכונותיהן לא תוכלנה לעבור הלאה לדור הבא.

עקרון ההקרבה כגורם להיווצרות הזנב הארוך

השזרן ארוך הזנב הוא מין טריטוריאלי, ובעונת הרבייה שוהות הנקבות בנחלתו של הזכר וכולן מתרבות. אפשר להציע שגם התפתחות נוצותיו הארוכות של השזרן הינה תוצאה של לחצי טריפה בין-זוויגיים. הנקבה בוחרת בזכר בעל הזנב הארוך ביותר שפגשה. במידה שיופיע טורף כלשהו יתקשה זכר בעל נוצות ארוכות להסתתר או להימלט, כי הופעתו הראוותנית מכבידה עליו וזנבו המגושם מסרבל את תנועתו, וכך תוכל בת זוגו להינצל, כי מבין השניים הוא מהווה טרף קל יותר.

ניתן אם כך לקבוע כי הנקבה נמשכת לזכרים בעלי נוצות ארוכות, מפני שבקרבתו גדלים סיכויי השרידות שלה. זוהי התועלת שהיא מפיקה מבחירה שכזאת. למעשה, בנושאו את תכונת הנוצות הארוכות מוכן הזכר להקריב את עצמו כדי לזכות בנקבה. זהו אם כן 'עקרון ההקרבה' (The Sacrifice Principle). הנקבה תבחר לרבייה זכר שיקריב עצמו במקומה.

היות שזכרים רבים יותר מבעלי הנוצות הארוכות מצליחים להתרבות מאשר להיטרף, ממשיך הדימורפיזם להתקיים אצל השזרן במלוא עוצמתו. אורך נוצותיו נקבע כשיווי משקל בין לחץ הטריפה הבין-זוויגי, הברירה הטבעית, הברירה הבין-זוויגית והשונות הגנטית. לחצי טריפה בין-זוויגיים ולחצי הברירה הזוויגית מצד הנקבות, יגרמו לנוצות הזכרים להתארך עוד ועוד, בכפוף למגבלות הגנטיות. מאידך, תמנע הברירה הטבעית התארכות מוגזמת של נוצות הזכרים, משום שפרטים בעלי תכונה שכזו לא יוכלו לשרוד בסביבה מסיבות שונות, וגם לא לשמור על בנות זוגן מפני זכרים אחרים.

מתן הסבר לתופעה חסרת פשר באמצעות עקרון ההקרבה

אצל פרפרים לא נועדו צבעי הזכרים למשוך את הנקבות. הן אדישות כליל אל צבעיהם, למעט גווניי אולטרא-סגול במקרים בודדים. אפשר כי התבלטות הזכרים על פניהן נובעת מלחצי טריפה בין-זוויגיים. במקרים רבים של חקיינות בייטסית בקרב פרפרים, נתברר כי רק הנקבה מסגלת לעצמה צבעי-אזהרה (למרות אי-רעילותה). טיבה של חקיינות מסוג זה תלוי בשכיחות החקיינים ביחס לדגם שאותו הם מחקים. ככל ששכיחותם תהיה נמוכה ביחס לדגם, כך יקטנו סיכוייהם להיטרף, הואיל והטורפים יתקלו במין הארסי בשיעור גבוה יותר. אילו הזכרים היו גם הם חקיינים, היה גובר הסיכון כלפי אותם מינים של פרפרים מצד הטורפים (אם כי שיעור השורדים בקרב זכרים שסיגלו לעצמם את החקיינות היה ודאי עולה). עקרון ההקרבה מאפשר לבאר את סיבת אי-חקיינותם של הזכרים.

שיעור תמותת הנקבות בין עונות הרבייה

מתוך ההנחה שיחס הזוויגים באוכלוסיה הוא אחד לאחד, ותוחלת החיים התורשתית שלהם דומה, אין אלא לקבוע, אם נסתמך על עקרון ההקרבה, כי בתום עונת הרבייה שיעורן של הנקבות יהא רב יותר מזה של הזכרים. מכאן שבזמנים שמחוץ לעונת הרבייה, הן תהיינה חשופות לטריפה פרופורציונאלית (אם האוכלוסייה מורכבת מ-60 נקבות ו-40 זכרים, טריפת 10 פרטים תגרע מתוכה 6 נקבות ו-4 זכרים), אך לא די בה כדי להשיב את יחס הזוויגים לקדמותו, ומחויבת המציאות גם טריפה דיפרנציאלית (אם האוכלוסייה מורכבת מ-60 נקבות ו-40 זכרים, טריפת 10 פרטים תגרע מתוכה 7 נקבות ו-3 זכרים).

ניתן להסביר את הטריפה הדיפרנציאלית לרעת הנקבות בזמנים שמחוץ לעונת הרבייה, על ידי הברירה הטבעית. הזכרים מאופיינים בזהירות מירבית בהתנהגותם השגרתית, אולם בעונת הרבייה, בגלל ההשפעות ההורמונליות, הם מאבדים מקצת מזהירותם, כי הן ידוע שהרוצים לשרוד מתקשים להתרבות. אצל הנקבות, סף הזהירות הרגיל נמוך משל הזכרים, משום שמטבען הן חשופות לסכנות כמו בזמן הטיפול בצאצאים. דהיינו, גם אם הן יכלו לסגל לעצמן זהירות רבה, זו עודנה נמוכה משמצויה בזכרים, בגלל הצרכים האימהיים. מחוץ לעונת הרבייה, כשהזכרים נעשים זהירים כל כך, צרכים אלה הופכים לחיסרון.

מקורות:

1. Charles Darwin. 1871. The descent of man and selection in relation to sex.

2. Charles Darwin. 1859. On the origin of species by means of natural selection.

3. Alfred Wallace. 1889. Darwinism: An exposition of the theory of natural selection with some of its applications.

4. Robert Selander. 1965. On mating systems and sexual selection. The American Naturalist 99: 129-141

5. Malte Andersson. 1982. Female choice selects for extreme tail length in a widowbird. Nature 299: 818-820

6. Ronald Fisher. 1930. The genetical theory of natural selection.

7. Patrick Weatherheadand & Raleigh Robertson. 1979. Offspring Quality and the Polygyny Threshold: "The Sexy Son Hypothesis". The American Naturalist 113: 201-208

8. George Williams. 1966. Adaptation and Natural Selection.

9. Robert Trivers. 1972. Parental investment and sexual selection. In: Sexual selection and the descent of man: 136-179. B. Campbell (editor).

10. Amotz Zahavi . 1977. The cost of honesty (further remarks on the handicap principle). Journal of Theoretical Biology 67: 603-605

11. Amotz Zahavi. 1975. Mate selection – a selection for a handicap. Journal of Theoretical Biology 53: 205-214

12. Charles Munn. 1986. Birds that 'cry wolf'. Nature 319: 143-145

13. William Hamilton & Marlene Zuk. 1982. Heritable true fitness and bright birds: A role for parasites? Science 218: 384-387

14. Michael Ryan. 1990. Sexual selection sensory systems, and sensory exploitation. Oxford surveys in evolutionary biology 7: 157-195

15. Michael Ryan, Tuttle Merlin & Rand Stanley. 1982. Bat predation and sexual advertisement in a neo-tropical Anuran. The American Naturalist 119: 136-139

16. David Lack. 1970. The endemic ducks of remote islands. Wildfowl 21: 5-10

17. Kerry Jayne-Wilson. 2004. Flight of the Huia: Ecology and Conservation of New Zealand's Frogs, Reptiles, Birds and Mammals

18. Gwénaëlle Pincemy, Stephen Dobson & Pierre Jouventin. 2010. Homosexual Mating Displays in Penguins. Ethology, Vol. 116, Issue 12: 1210–1216

תנאים שבהם יפעל עקרון ההקרבה:

– כל הנקבות מתרבות.
– קיומה של נקבה מוטנטית המעדיפה להתרבות עם זכר מתבלט.
– ישנה זיקה גנטית בין תכונת ההתבלטות ותכונת המשיכה אליה.
– שיעור תמותת הנקבות בין עונות הרבייה גבוה מזה של הזכר.

מודל תיאורטי:

– נתונה אוכלוסייה של פרטים שכמותה נתונה בשיווי משקל עם סביבתה.
– מתוך האוכלוסייה מחצית הן נקבות ומחצית הם זכרים.
– כל הנקבות מתרבות ואינן מתבלטות.
– למחצית מן הנקבות יש אלל דומיננטי להעדפת זכרים מתבלטים.
– למחצית מן נקבות אין כל העדפה מיוחדת בבחירת הזכר.
– מחצית מן הזכרים הם מתבלטים ותכונת ההתבלטות היא תורשתית.
– מחצית מן הזכרים אינם מתבלטים.
– שיעור הטריפה בעונת הרבייה הוא 5% לפרט שאינו מתבלט.
– שיעור הטריפה בעונת הרבייה של הזכרים המתבלטים הוא 5.5%.
– שיעור הטריפה של נקבות הנמצאות בסמוך לזכרים מתבלטים הוא 4.5%.
– שיעור הצאצאים השורדים עד עצמאותם הוא 30%: 15% זכרים ו-15% נקבות.
– שיעור תמותת הנקבות בין עונות הרבייה הוא  8.882%
– שיעור תמותת הזכרים בין עונות הרבייה הוא  8.304%

לפני תחילת עונת הרבייה לאחר טריפה בעונת הרבייה לאחר התרבות כולל צאצאים תמותה בין עונות הרבייה
זיווג בין נקבות המעדיפות מתבלטים לבין זכרים מתבלטים נקבות עם העדפה 100 100-0.045X100=95.5 0.15X95.5+95.5=109.825
זכרים מתבלטים 100 100-0.055X100=94.5 0.15X95.5+94.5=108.825
זיווג בין נקבות ללא העדפה לבין זכרים בלתי מתבלטים נקבות ללא העדפה 50 50-0.05X50=47.5 0.15X47.5+47.5=54.625
זכרים בלתי מתבלטים 50 50-0.05X50=47.5 0.15X47.5+47.5=54.625
זיווג בין נקבות ללא העדפה לבין זכרים מתבלטים נקבות ללא העדפה 50 50-0.045X50=47.75 47.75 (אין צאצאים כמותה)
צאצאים נקבות עם העדפה 0.15X47.75=7.1625
זכרים מתבלטים 0.15X47.75=7.1625
ללא זיווג זכרים בלתי מתבלטים 50 50-0.05X50=47.5 47.5 (אין צאצאים)
סה"כ נקבות עם העדפה 100 116.9875 107~
סה"כ זכרים מתבלטים 100 115.9875 107~
סה"כ נקבות ללא העדפה 100 102.375 93~
סה"כ זכרים בלתי מתבלטים 100 102.125 93~
סה"כ נקבות 200 219.3625 200~
סה"כ זכרים 200 218.1125 200~
סה"כ פרטים באוכלוסיה 400 437.475 400~

מילות מפתח: דו פרצופיות זוויגית, דו צורתיות זוויגית, דו פרצופיות מינית, דו צורתיות מינית, לחץ טריפה, הויה, טווס, ברכיה, צבעי הסוואה, לבוש כלולות, רבייה, שזרן, ברירה זוויגית, אבולוציה

Advertisements

בלוג בוורדפרס.קום.
Entries וכן תגובות feeds.