הדילמה המסובכת של צמחים: משיכת בעלי חיים והרחקתם

03/07/2005 בשעה 07:45 | פורסם בהספרייה המדעית | סגור לתגובות על הדילמה המסובכת של צמחים: משיכת בעלי חיים והרחקתם

בכל עולם הטבע אין דילמה מסובכת יותר מזו שעומדת בפני הצמחים. מחד, מחויבים הצמחים למשוך אליהם את בעלי החיים כדי להתרבות, ומאידך מוטל עליהם גם להרחיקם כדי שלא יחסלו את קיומם. במהלך האבולוציה התפתחו אצל בעלי החיים והצמחים שיטות הטעיה, משיכה והגנה, שיצרו כמה מיחסי הגומלין המורכבים ביותר שאנו יודעים עליהם.


לצמחים כמו לשאר היצורים יש יחסי גומלין עם סביבתם. לרבים מהם יש שיתוף פעולה הדדי עם מיני בעלי חיים שמאביקים אותם ומפיצים את זרעיהם. בעלי חיים אלה הם אוכלי צמחים (הרביוורים), ומשום כך, נזקקים הצמחים לאמצעים שונים כדי להגביל אותם רק לאכילת החלקים המורשים כמו הצוף והפרי. מחד, מחויבים הצמחים למשוך את בעלי החיים כדי להתרבות, ומאידך מוטל עליהם גם להרחיקם כדי שלא יאכלו אותם עד תום. במהלך האבולוציה התפתחו שיטות הטעיה, משיכה והגנה, עד כי יחסי הגומלין בין בעלי חיים לצמחים הם מן המורכבים ביותר בעולם הטבע.

משיכת בעלי החיים

צמחי היבשה הראשונים הופיעו על פני כדור הארץ בסוף עידן האורדוביקון לפני כ-430 מיליון שנה. כמו מיני צמחים רבים בימינו, הואבקו כל הצמחים הראשונים באמצעות הרוח, אשר פיזרה את האבקה שלהם מיד עם היפתח האבקנים. בתהליך ההאבקה מועברים גרגרי אבקה מן הפרח הזכרי לצלקת עמוד העלי של הפרח הנקבי, וגורמים להפריית הביציות בשחלה. בסוף תקופת היורה ובתחילת הקרטיקון לפני כ-130 מיליון שנה, הופיעו ראשוני הצמחים בעלי הפרחים, ומאז החלו מאביקים את הפרחים גם בעלי חיים: ציפורים, עטלפים, קופים, מכרסמים, אך החרקים וביניהם פרפרים, דבורים, צרעות וזבובים, מהווים את קבוצת המאביקים הגדולה ביותר.

הקשר ההדדי הראשון בין צמחי הפרחים לבין החרקים נוצר כאשר הופיעה לראשונה אבקה דביקה. עד הופעתה נהגו החרקים לאכול מן האבקה ללא תמורה, אך משהפכה דביקה, נצמדו גרגירי האבקה לגופם השעיר והועברו אל פרחים אחרים. במשך הזמן גרמה הברירה הטבעית שפעלה על הפרחים לשתי התפתחויות: הופעת ריחות מושכים והופעת צבעים בולטים. גם אצל החרקים פעלה הברירה הטבעית על חושיהם, לכיוון הימשכות אל הריח והצבע המתאימים.

קרוב לוודאי שהנוזל השמנוני שגרם לאבקה להיות דביקה גם היווה את המקור לריח, כך שאבקני הפרח נעשו במשך הזמן ריחניים. הברירה שהתקיימה עודדה את הופעתם של ריחות חזקים שמשכו ביתר שאת את המאביקים. אולם, הפצת הריח מצריכה השקעה ולכן התפתחו אצל מיני צמחים דוגמת פטוניה או לוע הארי מנגנונים המונעים בזבוז מיותר, ומפסיקים את הפצת הריח לאחר ההפריה.

החרקים גם נמשכים אל הפרחים על ידי גירויים חזותיים. קרוב לוודאי שצמח בעל עלי כותרת צבעוניים בולט יותר מצמח בעל עלי כותרת זעירים. גם פרחים לבנים נראים צבעוניים לעין החרקים, משום שהם מחזירים כמויות גדולות של אור אולטרא סגול. צמחים בעלי פרחים אדומים או פירות אדומים דווקא מושכים את הציפורים. על פי אחת ההשערות (Fruit flag) נועדה תצוגת הצבעים האדומים של הפירות הבשלים להבדיל אותם בעיני הציפורים מפירות בוסריים.

ברבות הזמן, התפתחה צורת משיכה נוספת של הפרשת עודפי סוכר בנוזל הקרוי צוף. בניגוד לאבקה החיונית לתהליך הרבייה, לצוף אין כל ערך עבור הצמח, והוא נוצר רק כדי לשמש כגמול עבור שירותי האבקה. הפרחים התאימו עצמם לקשת רחבה של חובבי הצוף. ישנם פרחים המייצרים צוף מרוכז עבור הדבורים, ואילו את הפרחים המייצרים צוף מהול מבקרים בעיקר פרפרים, שאצלם גם קיימת התאמה בין אורך החדק לבין אורך הגביע שבתחתיתו מצוי הצוף. אך זו לא ההתאמה היחידה שסיגלו לעצמם החרקים. אצל מינים רבים חל שינוי בתבנית ההתנהגות, שהתבטאה בין היתר גם בהתאמת שעות הפעילות שלהם לשעות בהן פורחים הפרחים.

מידת ההתאמה שבין מבנה הפרח ותכונותיו, לבין אורח חייו והתנהגותו של החרק המאביק אותו, מעידה על ההשפעה ההדדית שיש לכל אחד מהם על האבולוציה של האחר. לתהליך שכזה קוראים קו-אבולוציה, כלומר, התפתחות משותפת כתוצאה מלחצי ברירה הדדיים. הפרחים היוו גורם מברר שעודד התרבותם של אותם חרקים שהיו מסוגלים להיזון מהם ביתר יעילות. ואילו החרקים היוו גורם מברר שעודד את התרבותם של אותם פרחים שמשכו אותם, ואשר מבנה הפרח שלהם אפשר האבקה יעילה על ידי אותם חרקים. כך, באחד המסלולים המוזרים והיפים ביותר באבולוציה של עולם החי והצומח, הלכו והתרבו ההסתגלויות אשר קשרו את החרקים אל הפרחים, והבטיחו את האבקתם של האחרונים.

אחת הדוגמאות לקשר הדדי מחייב (מוטואליזם אובליגטורי) בין צמחים לחרקים היא הקשר בין צמח היוקה (Yucca filamentosa) הגדל באזורים הטרופיים של אמריקה המרכזית לבין עש היוקה (Pronuba yuccasella), הניזון מאבקת היוקה. צמח היוקה מופרה אך ורק על ידי עש מאביק זה. נקבת עש היוקה מטילה את ביציה לתוך שחלת הפרח והזחלים מתפתחים ביחד עם הפרי המתפתח ואף ניזונים ממנו. לכן, בשעה שהעש עובר מפרח לפרח הוא מבטיח לא רק את האבקתם, אלא גם את התפתחות צאצאיו. משום שהצמח מפתח כמות זרעים כה רבה, נשארים זרעים חיוניים גם כאשר זחלי העש מתפתחים בתוך הפרי. במרוצת הזמן, נוצרה התאמה בין מחזורי החיים של העש ושל הצמח, ואצל העש התפתחו התאמות מורפולוגיות כמו גודל ניכר של בחניני הלסת התחתונה, המתאימים במיוחד לאיסוף אבקת היוקה. זוהי הסיבה שצמח היוקה אינו מסוגל ליצור פירות בארצות שאליהן הובא כצמח נוי, משום שעש היוקה לא מתקיים בהן. דוגמה נוספת היא הקשר שקיים בין התאנה לבין סוג של צרעה.

לא תמיד זוכה החרק המאביק לתמורה עבור ביקורו בפרח. לתפרחת הלוף (Arum) יש ריח חזק הדומה מאד לריחה של פסולת נרקבת. הריח נגרם כתוצאה מהתנדפות אמינים בטמפרטורה גבוהה. על מנת להעלות את טמפרטורת גופם מעל לסביבה מתקיים בצמחי לוף מטבוליזם בקצב גבוה. נקבות של חרקים מסוימים נוהגות להטיל את ביציהן על מצע של פסולת נרקבת, וכך הן נמשכות לתפרחת הלוף. משגילו כי אין מדובר במצע הטבעי שמתאים להטלה, הן עוזבות, אך בינתיים נושאות את האבקה על גופן. תפרחת הלוף הבאה שתמשוך אותן תזכה להאבקתה. לא רק נקבות החרקים מרומות. פרחי הסחלבים נוהגים להטעות דווקא את הזכרים. חלק מהמינים נוהגים להפריש חומרי ריח הדומים מאד לריחם של פרומוני מין, המופרשים על ידי נקבות הדבורים. זכרי דבורים שטרם הזדווגו נמשכים אל פרחים אלו ומאביקים אותם.

הדבורנית (Ophrys) לא הסתפקה בכך ואצלה עלה העטיף התחתון דומה לצורה של דבורה מהמין Eucera ciliaca שמושך את הזכרים לבוא ולהזדווג. הדמיון המרשים של צמח הדבורנית לנקבת הדבורה יכול להיות תוצאה של אבולוציה הדרגתית. יתכן כי בתחילה גם דמיון קלוש ומקרי בין הפרח לבין מה שנראה כנקבה לזכרים דל אבחנה, גרם להם לנסות ולהזדווג עם הפרח וכך להאביקו. בד בבד עם הברירה נגד זכרים דלי אבחנה, היתה ברירה לווריאציות שהגדילו את הדמיון בין הפרח לנקבה. מאבק גנטי זה בין הזכר המאביק לבין הפרח הביא לשכלול הדרגתי של הדמיון ביניהם.

ברם, במקרים מיוחדים דווקא החרק לא מקיים את צדו בעסקה. כובע הנזיר (Tropaeolum mayor) שמוצאו מפרו הופץ באירופה לפני מאות שנים. פרחיו ארוכי הגביע מתאימים במיוחד להאבקה על ידי ציפורי קוליברי ארוכות הלשון. אולם באירופה אין יונקי דבש ואל הפרחים נמשכות דבורות הבומבוס. הן מנקבות חור בבסיס הגביע וכך ניזונות מן הצוף בלי להאביק את הפרח.

הצמחים נעזרים בבעלי החיים לא רק לשם האבקה, אלא גם כדי להפיץ את זרעיהם. הפצת הזרעים מעלה את סיכויי הצמחים להעביר את מטענם הגנטי הלאה בדורות, משום שכך פוחתת התחרות בינם לבין עצמם ובינם לבין צמח האם. יחסי גומלין הדדיים המביאים את בעלי החיים להפיץ את הזרעים, יתקיימו רק כאשר יזכו בגמול כלשהו, כמו פירות מאכל. מעבר הזרעים דרך קיבת בעל החיים מסייע לקטול כל מיני מזיקים. למשל, את תרמילי זרעי השיטה אוכלים צבאים ויעלים. לא פעם זרעים אלה נגועים בזחלי חיפושיות, ואלה מושמדים על ידי הטיפול במיצי העיכול. מובן שלזרעים הללו יש קליפה קשה ועבה, אחרת היה נפגע העובר שבזרע. לכאורה, קליפה שכזו יוצרת קושי בקליטת מים לצורכי נביטה בתנאים רגילים, אולם קליפת הזרעים נשחקת במערכת העיכול, וכך בעצם מתאפשרת הנביטה מאוחר יותר. דוגמה מעניינת אפשר למצוא במאמר: כשתרנגול הודו טועם מפירות עץ הדודו.

הרחקת בעלי החיים

במהלך האבולוציה התפתחו בצמחים אמצעי הגנה מרובים כנגד אוכלי הצמחים. בעלי החיים הצמחוניים אמנם מסייעים לצמחים להתרבות, אך לא תמיד מסתפקים בצוף או בפרי, ולעיתים זוללים מן העלווה. במקרים מסוימים הם אף עלולים להביא לכלייתם. כמו כן, לא כל הצמחים נזקקים לבעלי החיים כדי להאביקם או להפיץ את זרעיהם, ומשום שאינם בעלי כושר תנועה היכולים להימלט, נותרה להם אפשרות אחת לשרוד והיא להתגונן. אמצעי ההגנה הבולטים לעין הם הקוצים, שלאחר פגיעה בהם, אף צומחים קוצים ארוכים וחדים יותר מאשר לפני כן. אולם, האמצעים העיקריים אשר התפתחו בעולם הצמחים הם ללא ספק אמצעי ההגנה הכימיים.

זמן רב לפני שהחל לייצר חומרי הדברה, מצא האדם כי תמצית של עלי חרציות, איננה מזיקה ליונקים, אך קוטלת חרקים היטב. רעל זה הקרוי פירתרום, פוגע במערכת העצבים של החרק ומשתק אותו במהירות. לחומר זה יש תפקיד פיזיולוגי מוגדר אצל החרצית, ופעולתו דוחת החרקים היא תופעת לוואי, ואינה מיוצרת במיוחד על ידי הצמח. בדורות האחרונים נתברר כי צמחים רבים מייצרים תרכובות משניות המאפשרות לצמחים להתגונן. אלה הן תרכובות אורגניות שאינן נחוצות לתהליכי המטבוליזם הראשוני כמו גדילה ורבייה, ויכולות לפעול על אוכל הצמחים בדרכים שונות: הרעלה, הפרעה במחזור החיים, והפרעה ביכולת העיכול. פלפלת צ'ילי (Capsicum annuum) מגוננת על פירותיה מפני יונקים אוכלי צמחים באמצעות זרעים המכילים תרכובת חריפה בשם קפסאיצין. את הזרעים מפיצות ציפורים, מפני שאצלן פועל קפסאיצין כשמשכך כאבים ולא כחומר צורב. לא פעם, החומר הכימי שמרחיק את האויבים הוא גם החומר המושך את המאביקים. הכימיקלים שיוצרים את צבעיו האולטרא-סגולים של הפרח Hypericum calycinum – על מנת שהחרקים המאביקים יבחינו בו – הם גם אלה שדוחים את אותם חרקים שחפצים לאכול את עלי כותרתו.

ישנם מיני צמחים המסוגלים גם לייצר חומרים דמויי הורמונים של חרקים כדי לפגוע בהם, ועובדה זו נתגלתה בהחלט במקרה. חוקר צ'כי בשם קארל סלמה (Karel Sláma) אשר עבר להתגורר בארצות הברית, הביא עימו פשפש אדמוני מצויר (Pyrrhocoris apterus), אותו גידל במשך עשר שנים בארצו בהצלחה רבה. להפתעתו, הנימפות הבוגרות אשר התנשלו כדי להפוך לבוגרים, נותרו לאחר הנשל בדרגה של נימפות מעט גדולות יותר, או שהפכו לבוגרים לא מושלמים אשר גילו סימנים אופייניים לצעירים, ולא הגיעו לבשלות מינית. לאחר חקירות רבות נתברר כי המקור להשפעה זו נמצא בנייר בו רופדו הכלובים. כמעט כל הנייר בארצות הברית מיוצר מאשוח הבשמת הקנדי, ובבדיקות כימיות נמצא שהוא מכיל חומר הדומה מאד למבנהו להורמון הנעורים, וגם מחקה את פעולתו ומונע את הפעלת בלוטות המין של הבוגרים. לכן, זחלים הבוקעים מביצים המוטלות על גבי אשוח הבשמת (Abies balsamea), לא יגיעו לבשלות מינית, ולא יוכלו להעמיד דורות חדשים של החרק. בדרך זו מספק החומר הגנה יעילה לעץ מפני התקפות חוזרות של חרקים. מעניין הדבר שאירע באוסטרליה באמצע המאה ה-20. החוואים נתקלו בבעיה חריגה שצצה פתאום. כבשים רבות הפילו את עובריהן או שלא הצליחו להתעבר כלל. התופעה המשונה נחקרה היטב עד שנתבררה סיבתה: היה זה התלתן שממנו ניזונו הכבשים. צמח זה מקורו באירופה, ומכיוון שהתקשה להתמודד עם האקלים היבש בארצו החדשה, וגם סבל מרעייה מוגברת, החל לייצר כמות גבוהה במיוחד של פיטואסטרוגן, שרגיל היה להפיק בכמות זעירה בדרך כלל. הצטברות הורמון מין זה בגופן של הכבשים גרם להן לבעיות פוריות קשות.

בצמחים מסוימים, מנגנוני ההגנה כה מתוחכמים עד שהם יוצרים מערך הגנה כפול בן כמה שלבים: הצמחים המותקפים משחררים תרכובות נדיפות הנקלטות על ידי עלים סמוכים של אותו צמח, ועלים של צמחים שכנים מאותו מין, ואולי ממינים אחרים, שטרם ניזוקו (כתופעת לוואי, כנראה, מפני שהפרטים מתחרים זה בזה), ומאותתים להם בדרך זו להתחיל ולייצר חומרי הגנה בטרם יותקפו גם הם. כתוצאה מכך מוגבר קצב ייצורן של תרכובות כימיות כמו מעכבי פרוטאזות. אולם, המעניין הוא שחומרים אלה גם מושכים אל הצמח את אויביהם הטבעיים של המזיקים. נתגלה שכאשר פוגעות אקריות צמחוניות בעלים, מאותתים הצמחים הניזוקים לאקריות טורפות, שמגיעות ומשמידות את המזיקים.

כך, למשל, בשעה שכנימה הקרויה פסילת האגס, ניזונה ממוהל עץ האגס, היא משרה שינויים בפרופיל המטבוליטים המשניים בעץ. המטבוליטים הלא נדיפים פוגעים באיכות המזון של המזיק עצמו, ואילו החומרים הנדיפים המשתחררים החוצה, מושכים אל העץ המותקף פשפש מסוג Anthacoris שהוא הטורף הייחודי של הכנימה.

יחסים טריטרופיים אלה, המבוססים על תקשורת כימית, נתגלו גם אצל צרעות פרזיטואידיות הפוגעות בזחלי פרפרים הניזונים על צמחים. דוגמה לכך הוא צמח הכותנה שמסוגל לייצר תערובת של תרכובות נדיפות ייחודית בתגובה לפגיעה על ידי מין מסוים של מזיק. למשל, כשהיא מותקפת על ידי זחלי התנשמית (Heliothis virescene) מגיבה הכותנה על ידי ייצור תערובת המושכת את הצרעה Cardiochiles nigriceps שהינה טפילה של מין זחל זה בלבד. מנגד, ישנן צרעות שמסוגלות לגרום לשינוי הרכבו הכימי של הצמח, אך עושות הן זאת לתועלתן. כך זחלים מזוויג נקבה של צרעת העפצים (Antistrophus rufus) משנים את ההרכב הכימי של הצמח, על מנת למשוך זכרים של צרעות בוגרות שיוכלו להזדווג עימן בבגרותן.

למרות אמצעי ההגנה השונים, הצמחים הם עדיין מקור מזון חשוב ביותר לחרקים, והדבר בולט היטב כשמדובר בפרפרים, סדרת החרקים היחידה אשר הזחלים של מרבית מיניה ניזונים מעלים בלבד. בטבע קיימות שתי אסטרטגיות עיקריות לאכילת מזון: ישנם בעלי חיים אוכלי כול, וישנם בעלי חיים מתמחים הניזונים ממין אחד בלבד או מינים מעטים. זחלי הפרפרים הם אוכלי עלווה בררנים באופן מובהק. כל מין ניזון רק ממבחר מצומצם ביותר של מיני צמחים, ולעיתים אפילו ממין אחד בלבד. את מיני הצמחים הללו לא נאלצים הזחלים לחפש; נקבות הפרפרים מטילות את ביציהן רק על צמחים המשמשים מזון לזחלים.

כדי להתמודד מול אמצעי ההגנה הכימיים, פיתחו כמה מיני פרפרים יכולות מופלאות המתגברות על השפעת הרעלים הכרוכה באכילת העלים. פרפר הזברה הממוזלג (Eurytides marcellus) הקרוי כך בשל דגם האזהרה המפוספס בשחור-לבן על כנפיו, ניזון מעלי צמח בשם pawpaw. סוג צמח זה (Asimina) כולל כמה מינים הנפוצים באמריקה הצפונית, ואשר מכילים תרכובת כימית רעילה ביותר, שאולי נגזרת שלה תשמש לצרכים רפואיים בעתיד.

מן הארץ ידוע פרפר בשם דנאית תפוח סדום (Danaus chrysippus), שניזון מן הצמח פתילת המדבר הגדולה (Calotropis procera) המצוי בבקעת הירדן ובכיכר ים המלח, וגם מצמח הביצות חנק מחודד (Cynanchum acutum) הנפוץ בשפלת החוף. צמחים אלה ממשפחת האסקלפיים מכילים אלקלואידים, ספונינים וגליקוליזים שהם חומרים המשפיעים לרעה על מערכות הדם, העצבים והשרירים של חולייתנים שונים, אולם לא על זחלי הדנאית הניזונים מעליהם הרעילים, ולא על הבוגרים שניזונים מן הצוף הרעיל.

כל יצור צמחוני המסוגל להתגבר על ההגנה הכימית של הצמחים, אם על ידי פירוק הרעל ואם על ידי מידורו, הוא בעל יתרון יחסי על מינים אחרים, שכן יש לו מקור מזון נוסף, שבעלי חיים אחרים אינם מסוגלים לנצל, ולכן נמנעת התחרות הבין-מינית על משאב זה. אולם, לזחלי פרפר הדנאית ופרפר הזברה יש גם יתרון נוסף: הם אוגרים בגופם את הרעל במקום להפרישו, ולכן הם, ולאחר מכן גם הבוגרים, נעשים מוגנים מפני טריפה כי טעמם דוחה את הטורפים. החומרים הרעילים נוטים להתרכז באיברים הקשים, כמו בקוטיקולה, שבה אוחז הטורף. טעמה הדוחה של הקוטיקולה גורם לטורף לעזוב את הזחל לפני שהטרף נפגע קשה. המעקב אחר ציפורים אוכלות חרקים מגלה כי הדנאיות אינן משמשות כמזונן. קרוב לוודאי שהציפורים לומדות להבחין בדנאיות הודות לצבעיהן הבולטים, ולאחר ניסיון אכילה אחד או שניים, הן מקשרות בין צבעי האזהרה לבין הטעם הדוחה. יש לציין שגם חגבים כמו כושן ארסי וגם צפרדעי עצים ארסיות, צוברים בגופם את הרעלים כאמצעי הגנה מפני טריפתם.

אצל דנאית מלכותית (Danaus plexippus) נמשכים הזכרים לצמחים היבשים של עוקץ העקרב (Heliothropium) המכילים כמויות גדולות של האלקלואיד ליקופסמין. הם אוספים אותם מהצמח על ידי המסתם ברוק ומציצתם. החומר הצמחי הופך פרומון בשרשרת תהליכים אנזימתיים ונאגר בבלוטות מיוחדות. פעילותם של פרומוני פיתוי אלו היא לטווחים קצרים, להבדיל מפרומוני מין של נקבות העש, אך הם הכרחיים להצלחת החיזור.


על כל פנים, בניגוד לסברה המקובלת שהצמח ניזוק מאכילת חלקיו, הרי שפעמים רבות דווקא נגרמת לו תועלת. אם מערכת השורשים לא נפגעה, אלה ממשיכים להעביר לנצר מים ומינרלים בכמות דומה לזו שהיתה טרם הפגיעה, אולם נפח הצמח קטן לאחר האכילה ממנו, ועל כן רמת התזונה בצמח משתפרת באופן כללי. כמעט בכל צמח ישנם חלקים בעלי כושר הטמעה שאין ביכולתם לבצעה, משום שהאור איננו מגיע אליהם, כי חלקי צמח אחרים מסתירים את קרני השמש מהם. מטרת הצמח היא שכל חלקיו הירוקים יטמיעו, ולכן אכילת החלקים האלה מסירה מעל הצמח נטל רב. בנוסף לכך, אכילת חלקים סמוכים אל אותם מקומות מוסתרים מאפשרת את חדירת האור, ובכך תורמת באופן חיובי למאזן האנרגיה של הצמח.

ראו גם:

הקשרים ההדדיים של נמלים עם יצורים אחרים
אוסף הסחלבים של ג'ון דיי

מילות מפתח: קואבולוציה, קו-אבולוציה, צמחים, צומח, צמח, רבייה, אקולוגיה, האבקה, חרקים, מוטואליזם, סימביוזה, טפילים, טפילות.

מודעות פרסומת

בלוג בוורדפרס.קום.
Entries וכן תגובות feeds.